живущая в листьях ивы, прокладывает комбинированную стеблевую и листовую мину. Вначале гусеница выедает тонкую, едва заметную мину в листе, идущую к черешку; через черешок гусеница проходит в кору ветви, где проводит большую часть жизни; незадолго до окукления она возвращается через черешок (для этого', ей почти всегда служит другой черешок, а не тот, который уже минирован)
опять в лист и прокладывает эпидермальную мину, в конце которой окукляется под загнутым краем листа.
Мины в плодах — плодовые мины, или карпономы, — встречаются еще реже. Из палеарктических гусениц известны только два вида: Stigmella sericopeza Zell., гусеница которой делает более или менее прямой ход в паренхиме летучки кленового плода по направлению к семегом и, дойдя до места соединения двух летучек, вбуравливается к семенам и выедает их (рис. 104), и Stigmella decentella H.S., живущая также в плодах клена.1
Мины в цветах для гусениц не известны, если не считать случайного нахождения гусеницы Eupista fuscedinella Zell. на цветах Caltha; вид этот, вообще, живет только на листьях ольхи.
Длина галерейной мины зависит от различных причин. Верхне или нижнесторонняя мина относительно длиннее двусторонней; верхнесторонняя мина обыкновенно короче нижнесторонней вследствие большей концентрации питательных веществ в верхней, палисадной паренхиме, чем в губчатой нижней. Эпидермальные мины значительно длиннее паренхимальных, что, очевидно, также связано с особенностями клеточного содержимого. Мины, более или менее резко расширяющиеся, сравнительно короче мин, расширяющихся постепенно. Кроме того, длина мины в сильнейшей степени зависит от состояния листа; так, на более тонких листьях мины длиннее, чем на толстых; весенние минеры питаются
мом, кутикулой и тканями сосудистых пучков. Как пример исключительно быстрого развития Линаниеми приводит Stigmella malella Stt., которая развивается от вылупления из яйца до момента оставления мины менее 36 часов.
Не все минеры проводят всю гусеничную стадию в мине, часто они минируют только в первой или нескольких ранних фазах. Поэтому раз
более нежными, тонкостенными, и богатыми соками листьями, следовательно, более интенсивно, чем те же минеры второй генерации, живущие осенью и принуяеденные питаться листьями более одревеснелыми; соответственно мины первых короче мин вторых.
Продолжительность развития может быть различной в зависимости от вида и условий жизни минирующих гусениц; осенняя генерация развивается иногда во много раз медленнее весенней; это может зависеть от меньшего содержания в листьях питательных веществ. Но можно утверждать, что, в общем, развитие минеров идет значительно быстрее, чем гусениц, живущих свободно; это объясняется прежде всего тем, что минеры не обременяют кишечник плохо перевариваемыми веществами — эпидер1 — змеепятновидная мина Stigmella (Nepticula) crataegi на листе боярышника; 2 — змеевидноскладчатая мина молодых гусениц Caloptilia (Gracilaria) juglandella на листе грецкого ореха. (Ориг.).личают постоянных минеров, проводящих в мине всю личиночную стадию и часто куколочную, и временных, проводящих в мине лишь более ранние фазы личиночной стадии. К временным минерам относится род Bucculatrix, большинство видов которого живет в первой фазе в спиральных или змеевидных минах, а затем оставляет их и живет свободно на листьях, производя окончатые повреждения; некоторые виды (Bucculatrix nolteuPerty и В. artemisiae H.S.) по оставлении змеевидной мины выедают стигматономы, очень схожие с таковыми у Eupista. ПредставителиРис. 104. Плодовая мина (карпоном) Stigmella Рис. 105. Мины с?вы
(Nepticula) sericopeza в плоде клена. (Из Эше резанными чехликамв
риха). ' Incurvaria pectinea на
листе березы. (Ориг.). семейств Adelidae и Incurvariidae также минируют только в первой фазе, а после линьки вырезают из листа круглые или эллиптические участки (рис. 105) и в таких плоских чехликах спускаются на землю, где ведут свободный образ жизни на травянистых растениях, таская за собою эти чехлики. Виды Hyponomeuta в первой фазе живут в общей мине, а затем свободно на листьях в паутинных гнездах. Временные минеры широко распространены среди Lithocolletidae. Роды Caloptilia и Callisto также минируют только в молодых возрастах, а затем или сворачивают лист в «сигару» (рис. 122, 5), которая постепенно увеличивается с возрастов* гусеницы, или устраивают на конце листа «конус»; в этих убежищах они производят окончатое повреждение или скелетируют лист; как сигара, так и конус встречаются и у Caloptilia и у Callisto. Повидимому, свойство данного вида жить в том или другом указанном убежище зависит от суб
страта; узкие листья более удобны для «конуса», чем листья, широкие на конце. В тех случаях, где консистенция листа не позволяет изготовить «конус», гусеница делает «сигару». Caloptilia phasianipennella Zell. сворачивает «конус» с надрезом: сначала гусеница делает глубокий надрез вдоль листа, часто почти до его основания, и сворачивает в конус этот отрезанный от листа участок.
Промежуточное положение между постоянными и временными минерами занимает род Eupista (Coleophora). В самом раннем возрасте гусеницы этого рода живут в минах, но вскоре изготовляют из вырезанных участков листа или другим способом чехлики, которые таскают с собой и, переходя с листа на лист, производят пятновидные мины; последние характерны правильно круглым отверстием на нижнем эпидерме, через которое гусеница надстраивает и увеличивает чехлик.
В редких случаях с переменой образа жизни происходит и перемена кормового растения, например у многих видов Incurvaria; интересно, что в этом случае для нормального развития перемена растения необходима. Некоторые минеры живут в мине обществом, по несколько гусениц в одной мине одновременно: таковы Caloptilia syringella, Hyponomeuta.
Почти нет таких случаев, когда временный минер первую часть жизни проводил бы свободно, а позднее переходил к минирующему образу жизни; этот факт говорит о том, что временное минирование является переходной ступенью к постоянному. Перемена образа жизни и переход от минирования к свободному образу жизни, так же, как и изменение типа мин в случаях комбинированных мин, всегда связаны с линькой минера; это понятно, если принять во внимание, что такая перемена требует чрезвычайно существенных морфологических изменений гусеницы.
В связи с жизнью в мине, где влажность повышена и развитие бактерий и грибков может происходить особенно интенсивно, минеры проявляют различные и своеобразные способы для ограждения себя от соприкосновения с экскрементами.
Расположение экскрементов в мине дает надежные признаки для видовой диагностики. Многие минеры, выбрасывают экскременты из мин. Это делают гусеницы Cosmopteryx, причем некоторые виды выбрасывают лишь часть экскрементов. Stigmella subbimaculella Hw., прокладывая комбинированную мину, офиостигматоном, выбрасывают через специальную щель часть экскрементов из второй половины мины (стигматонома). Виды Eupista всегда удаляют экскременты и каждый раз должны влезть в чехлик, покинув мину, для того чтобы выбросить экскременты через задний конец чехлика. Эти гусеницы производят небольшой стигматоном, в котором остаются не более нескольких часов, и переходят на новое место, таща с собой чехлик, где повторяется то же самое. В такой короткий срок пребывания гусеницы в одной мине вряд ли экскременты оказали бы вредное влияние на гусеницу, если бы и находились в мине; эта мало понятная особенность усугубляется еще и тем обстоятельством, что в самом раннем возрасте гусеницы этого рода живут в минах без чехлика значительно более продолжительный срок, однако в этот период оставляют экскременты в мине. Гусеница Bedellia somnulentella Zell. также выбрасывает экскременты из стигматономов через особые отверстия с нижней стороны листа; своеобразно, что она под листом, на довольно значительном расстоянии от него, протягивает нити, на которых обыкновенно задерживаются падающие экскременты.
Значительное большинство минеров оставляет экскременты в мине. Очень вероятно, что минеры, оставляющие экскременты в мине, проявляют более высокую степень приспособления к минирующему образу жизни по сравнению с минерами, которые не оставляют их в мине. Оставление экскрементов в мине может быть связано с редукцией ног у минирующих гусениц.
Отмечено несколько способов расположения экскрементов в мине. Экскременты либо остаются позади гусеницы в виде непрерывной линии по середине минной галереи, либо в виде мелких кусочков расположены дугообразно изогнутыми рядами поперек хода мины, заполняя его целиком. Оба способа встречаются, например, у рода Stigmella (рис. 101, 1 и 103, 1), последний, впрочем, реже (S. oxyacanthella Stt.), второй способ — у видов Leucoptera (Cemiostoma), но уже в стигматономах, а не в галерейных минах (рис. 106, 1). Существуют и другие способы размещения экскрементов: собирание их в одном месте, чаще в середине мины, в то время как вся остальная часть ее свободна от них, например у Chrysopora naeviferella Dup.; расположение в виде характерных, более или менее непрерывных шнуровидных нитей — у Eriocraniidae; по такому расположению без труда узнается мина этого семейства (рис. 106, 2).