Глаза гусениц лежат по бокам головы, вблизи от ротовых органов; в большинстве случаев они расположены в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. Для удобства описания глазки обозначаются цифрами. Нумерацию я предлагаю по Фракеру (Fracker, 1915), считая ее наиболее удобной. Верхние четыре' глазка, часто расположенные в виде правильной дуги, обозначаются цифрами 1, 2, 3 и 4, считая сзади; пятый — ниже и позади четвертого — цифрой 5; шестой — самый передний — цифрой 6 (рис. 12, 14 и 15).1
Участок головных полушарий, на котором расположены глазки, называют глазной площадкой; она часто обособлена от остальной поверхности полушария слабой приподнятостью или пигментацией.
Являясь в высшей степени адаптивными органами, глаза гусеницы не дают полной картины эволюции на протяжении отряда. Однако в некоторых случаях можно твердо установить их примитивность или, наоборот, специализацию. Так, у гусеницы новозеландской Sabatinca из Micropterygidae, самого первичного семейства, глаза состоят из пяти ommata, слившихся в сложный глаз (рис. 13); такие сложные глаза по отношению к обычному типу гусеничного глаза являются первичными.
У Hepialidae глазки обособлены, но образуют довольно тесную группу (рис. 14); это также, вероятно, говорит о более первичном происхождении по сравнению с обычным типом расположения (рис. 15) и, наоборот, вторичном по отношению к глазам Micropterygidae. У взрослых гусениц Heterogeneidae глазки также собраны в тесную группу, даже более тесную чем у Hepialidae; у гусениц первой фазы Cochlidion Чепман (Chapman, 1894) изображает один большой глазок.
Вентральнолатеральное положение усиков у гусеницы в сравнении с дорвальным их положением у имаго является признаком примитивным. О примитивности строения усиков гусениц говорит также факт прикрепления мышцы, двигающей усиками, к стенке черепа, а не к тенторию, как это наблюдается у многих других насекомых.
2 Вопрос о числе члеников усиков остается открытым. МакИнду (Mclndoo, 1990), основываясь на продольном разрезе (рис. 16), отмечает у Chloridea obsoleta наличие только двух члеников, тогда как Риплей (Ripley, 1924) при внешнем рассматривании у Cirphis unipuncta находит четыре членика несмотря на то, что в обоих этих случаях количество члеников, несомненно, одинаково. В некоторых случаях усики могут подвергаться редукции, и тогда происходит, иовидимому,. действительное сокращение числа члеников.
сбоку.
Для диагностики глазки играют большую роль, давая хорошие родовые признаки; особенно резкие уклонения от нормы как по числу, так и по расположению глазков дают минеры. Наиболее существенным для систематики является расположение глазков как по отношению к головетак и одного к другому. Так, кроме уже указанных группировок, глазки могут быть поделены на две равные (по 3) или не равные группы, не говоря уже о многочисленных, более тонких вариациях. По числу глазки
также могут давать резкие колебания: от 1 до 6. У Ti~ neola biselliella Hummel, Endrosis lacteela Schiff. и Halcopogon глазки отсутствуют. Иногда довольно значительные вариации наблюдаются и в величине глазков, например крупный 3й глазок у Satyridae (рис. 12).
Усики. Усики расположены с боков головы, несколько вентрально,1 между глазами и верхними челюстями в так называемой усиковой впадине в виде коротких, обычно 3 или 4члениковых образований.2
Известен единственный случай длинных усиков (рис. 13), превышающих длину головы: у гусениц семейства Micropterygidae. Сокращение числа члеников до двух и даже одного наблюдается у минеров. Усиковая впадина несет мембранозный конус, который может вытягиваться и втягиваться, обусика; последний почти весь
условливая подвижность сидящего на нем может оказаться втянутым внутрь.
Различают также у гусениц, например у Noctuidae, узкий склерит, кольцом охватывающий усик, — антенарий, присутствующий обыкновенно у генерализованных насекомых. На рис. 1 изображено это у с иковое кольцо у Cossus cossus: настоящего шва, отделяющего его от головной капсулы, нет, заметна лишь бороздка.
Первый членик (scapus) и второй (pedicellus) в типичном случае более или менее одинакового диаметра, цилиндрические; второй как правило длиннее первого. Второй членик (рис. 17) обыкновенно посредине и снаружи имеет усиковую пору; на притуплённом дистальном конце он несет большую, щ ет'инку, которая очень часто расположена ниже вершины; затем малую 'щетинку и волосок; здесь же расположены особые чувствительные образования в виде двух конусов и несколько мельчайших сосочков (рис.17 и 18).
Третий членик усика или первый его жгутика (funiculus) помещается на внутренней стороне второго; он также притуплён на вершине
и несет на ней три конуса и рудиментарный, четвертый членик с концевым волоском.
Риплей (Ripley, 1924) предлагает обозначать членики римскими цифрами, а щетинки, к которым он присоединяет и чувствительные конусы, — арабскими, отдельно для каждого членика. Таким образом, второй членик несет пять щетинок (не считая мельчайших сосочков): lit, Из, Из, Ш и 1Ь, третий членик — три щетинки: TIIi, ПЬ, Шз, и четвертый — одну: IVi. Такие цифровые обозначения даны на рис. 18. Ввиду совершенно недостаточной изученности усиков у гусениц можно рекомендовать именно цифровые обозначения как наиболее простые.
Являясь в общем чрезвычайно однообразными по строению, усики в большинстве случаев для диагностики почти не имеют значения. У Noctuidae наблюдаются вариации в степени склеротизации усиков. Однако у минеров усики дают резкие родовые различия.
Верхняя губа. Верхняя губа причленяется к антеклипеусу; шов между нею и антеклипеусом называют губным; типичная форма верхней губы представлена на рис. 19. Передний ее край наичаще имеет вырез.
1 В редчайших случаях (у фазы aphaga) гусеницы известный период не имеют жвал.
Реже, преимущественно у минирующих гусениц, вырез отсутствует и тогда передний край губы оказывается прямым или даже выпуклым, а боковые углы — пилиферы — довольно сильно выдающимися вперед и часто снабженными зубцами (Eriocrania, Stigmella, Callisto). Иногда наблюдаются два глубоких выреза, делящих губу на три лопасти (рис. 110, 2). У Phyllocnistis губа принимает совершенно необычную форму: бока ее сильно выдаются назад (рис. 110, 5). Задние углы губы имеют более или менее длинные выросты, служащие местом прикрепления верхнегубных мышц. С нижней поверхности губы в виде мембранозной складки, продолжающейся и под переднюю часть глотки, выдается надглоточник (epipharynx), часто несущий в средней своей части шипы и другие подобные образования разного устройства и расположения. По переднему краю, а чаще лишь в глубине выреза губы, заметен сильнее склеротизованный и различной формы склерит —щиток надглоточника. По бокам губы, также на ее нижней поверхности, расположены тяжи надглоточника, или эпифарингеальные парадемы. Кроме этого, губа снизу иногда покрыта щетинковидными выростами или волосками (рис. 110, 3).
Форма верхней губы иногда имеет существенное значение для систематики, в особенности у минеров, где она, повидимому, дает как родовые (по общей форме), так и видовые признаки (по строению щитка надглоточника). Относительная ширина верхней губы по сравнению с наличником и глубина среднего ее выреза могут служить признаками мелких систематических групп. Иногда строение губы характеризует и более крупные систематические группы. Следует иметь в виду, однако, что губа дает и индивидуальные вариации, например в вырезе (у Noctuidae).
Верхние челюсти, или жзалы. Жвалы (рис. 20 и 21) всегда хорошо развиты 1 и представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, значительно варьирующие по форме. Вершинный край жвал, противоположный сочленовному краю или основанию, которым они причленены к головной капсуле, обычно несет зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. Жвалы обыкновенно расположены по отношению одна к другой так, что зубцы одной входят в промежутки между зубцами другой. Обозначаются зубцы арабскими цифрами, начиная с внешнего края (рис. 21). В некоторых случаях, например у многих Gelechiidae, перед первым зубцом появляется небольшой внешний зубец.
На внутреннем крае'находятся иногда бугры, служащие, очевидно, для разжевывания пищи. У некоторых минеров на внутренней стороне находится ряд или пучок щетинковидных образований, которые можно назвать мандибулярной бахромой.1 У Opostega из Opostegidae на внешнем крае жвалы находится длинный и толстый конический вырост перепончатой консистенции (рис. 21). Гейнрих (Heinrich, 1918) считает, что этот вырост сметает в рот мелкие частички пищи, не удержанные зубцами жвал, или служит для очистки лежащих ниже частей ротового аппарата,*