Принадлежа к голометаболическим личинкам, гусеницы всего отряда строго выдерживают основной план строения. Существенные морфологические изменения, которым они подвергаются в некоторых случаях, не искажают общий тип строения, как это бывает среди личинок Нутеnoptera, Coleoptera и Diptera. Только гусеницы Мicropterygidae дают резкие отличия от типичных, но нужно иметь в виду, что систематическое положение этой группы до сих пор спорно: если она и Не заслуживает выделения в особый отряд, то во всяком случае по строению гусеницы может быть смело противопоставлена всем остальным чешуекрылым.
Форма тела гусениц большей частью червеобразная — «эруковидная». Голова с типично грызущим ротовым аппаратом; исключение представляет так называемая непитающаяся фаза молодых гусениц Lithocolletidae. Прядильный аппарат, за редкими исключениями (Мicropterygidae и некоторые минеры), хорошо развит. Для гусениц характерно наличие прилобных, или фронтолатеральных, склеритов, которые могут отсутствовать только у молодых фаз, и наличие гипостом, представляющих вентролатеральные области черепной коробки между затылочным отверстием и местом нижнего причленения жвал; при этом гипостома отделена от щеки швом.1 Глазков обычно шесть с каждой стороны, редко меньше или нет совсем. Грудные ноги недоразвиты, т. е. не функционируют как ноги ходильные, а служат лишь для опоры или захватывания. Редкие случаи их полной редукции должны рассматриваться как явление вторичное. Характерно для гусениц наличие «брюшных ног», снабженных на подошве крючками;2 полная редукция брюшных нот — также явление вторичное. Дыхательная система перипнейстическая; открытых стигм девять пар, из которых грудная пара смещена на переднегрудь. В очень редких случаях жаберного дыхания все стигмы замкнуты.
Гусениц среди других личинок следует рассматривать как достаточно высоко специализованную форму, о чем говорит, например, общая сложность их мускулатуры. Тенденцией к редукции аподем и, наоборот, сильному развитию парадем, повидимому, обусловлена особенность гусениц не раскалывать головную капсулу при линьках. Впрочем, гусеницы сохранили некоторые примитивные черты строения, например исходный тип нервной и трахейной систем, латеровентральное положение усиков и прикрепление их мышц к стенке черепной коробки, а не к тенторию.
1 Подобное развитие гипостом обнаружено еще лишь у имаго Hymenoptera и Diptera, но у них гипостомы не отделены швом.
2 G редких исключениях см. ниже. Крючки встречаются еще лишь у водных личинок мух (Liriopidae, Rhagionidae) и у жуков Oedemeridae.
1 Эти склериты многими авторами считались за принадлежность лба, и поэтому прилобные швы считались лобными, а то, что я называю лобными швами, считалось только линией, отмечающей внутренние хитиновые складки или тяжи, просвечивающие через черепную коробку (Дампф, Кузнецов, Гейнрих). Из рис. 2 ясно, что между прилобными швами и эпикраниальной парадемой (см. ниже) нет связи, в противоположность мнению Фракера (Fraker, 1915).
Червеобразная форма их тела не имеет филогенетического значения и ни в каком случае не должна рассматриваться как примитивный признак.
Если имагинальная фаза чешуекрылого является, главным образом, носительницей функции размножения, то фаза личиночная несет функции питания и обмена. Она теснее и продолжительнее, чем имаго, связана с окружающей средой, отсюда проистекает чрезвычайная приспособляемость гусениц к условиям обстановки, дающая огромное количество адаптивных признаков и, более того, превратившая и всю фазу в организм, специально приспособленный для питания и связанных с ним функций.
Биологически гусеницы должны быть определяемы как преимущественно растительноядные и сухопутные животные. Весьма редкие случаи питания их пищей животного происхождения и отбросами, равно как и приспособление к водному образу жизни, должны рассматриваться как явления исключительные и чисто вторичные.