Для Noctuidae Риплей отмечает следующие вариации. На среднеи заднегруди II варьирует в поперечном направлении от положения, значительно краниального от I, до положения прямо под I или даже не
1 То же и у Alucitidae.
сколько каудально от нее, как это часто бывает на заднегруди. В общем положение этой пары щетинок на средне и заднегруди более или менее одинаково. 11 варьирует также по отношению к следующей щетинке Ша от срединного положения между I и Ша до положения значительно ближе к 1 (у Catocala). На заднегруди она обыкновенно вентральнее, чем на среднегруди. На 8м и 9м брюшных сегментах этот автор отмечает более дорзальное положение II, чем на предыдущих брюшных сегментах: на 8м она может помещаться иногда несколько выше J, а на 9м эта миграция идет значительно дальше. Положение щетинки II на 8м сегменте, невидимому, может дать основания для разграничения родов и высших таксономических единиц; на 9м сегменте эти вариации являются индивидуальными.
Надстигмальная группа — rpyuna III. Состоит из двух щетинок: III и Ша — suprastigmatalis и prostigmatalis (rho, р н epsilon, е).
Первая из этих щетинок, несомненно, первичная и присутствует всегда на всех сегментах и во всех фазах за исключением случаев, когда она
затушевывается вторичными образованиями покрова у некоторых взрослых гусениц. Вторая щетинка, повидимому, тоже первичная, хотя часто и не обнаруживается ни у первой,, ни у последней фазы; в некоторых из таких случаев она, несомненно, просматривалась, так как часто крайне мала.
Данная пара щетинок тесно связана одна с другой и помещается часто на одном щитке. У видов, несущих бородавки, Ша никогда не отделена от III, за исключением некоторых случаев. на средне и заднегруди. Хотя эта пара щетинок сильно варьирует по положению, все же можно считать III щетинкой каудальной, а Ша — краниальной. На переднегруди они оказываются наиболее удаленными одна от другой. Сближение может происходить двумя путями: у многих Microfrenata, например у Torlricidae, Aegeriidae, Hyponomeutidde, Рис. 92. Половина сред ш приближается к Ша (рис. 81, 1), тогда как негрудного сегмента гусе Ша остается на месте, т. е. почти в одном ницы Tischeria heinemanni вертикальном ряду с выше ее стоящими щетинWck„ стернальная область ками IX и X (см. ниже); наоборот, у Масгоне видна. (По Гранди). t <. ттт
4 r frenata 111 остается на месте, в одном ряду под stg — стигма. I и II, тогда как Ша приближается к ней По Риплею, у Noctuidae III на нереднегруди дает некоторые вариации, помещаясь или на равном расстоянии от II и стигмы (у Polia meditata), или значительно ближе к стигме (Nephelodes emmedonia). Положение другой щетинки этой группы, Ша, по отношению к IX и стигме дает наилучшие признаки хетотаксии переднегруди. У Catocalinae и Phytometrinae Ша, очевидно, всегда ближе к стигме, тогда как у Amphipyrinae, Cuculliinae и Hadeninae Ша может быть ближе то к IX, то к стигме, в зависимости от рода. У Agrolinae эта щетинка может находиться как на равном расстоянии от IX и стигмы, так и значительно ближе к IX. У Hypeninae она также у одних родов может быть на равном расстояний от IX п стигмы, у других — ближе к стигме. Ша дает также некоторые продольные вариации в зависимости от рода, помещаясь немного или значительно каудальнее от IV.
На средне и заднегруди эти щетинки обыкновенно находятся более или менее друг над другом, причем верхней щетинкой является Ша, так как именно она часто значительно меньше III. Могут наблюдаться вариации в положении этих щетинок; так, III может сдвигаться несколько краниально или, наоборот, каудально от Ша. Обыкновенно на средне и заднегруди обе эти щетинки развиты хорошо, однако Ша (верхняя) чаще слабее III, иногда и значительно меньше ее. В таких передвижениях принимает участие, главным образом Ша, т. е., меньшая щетинка, которая, следовательно, является более подвижной. У Ochsenheimeria Ша лежит почти прямо неред III, а у Noctuidae, Атаlidae и некоторых Hyponomeulidae маленькой щетинкой оказывается не верхняя, а нижняя. В этих случаях некоторые авторы принимают ое за III, но я думаю, что при большем сравнительном материале окажется, что маленькая щетинка и в данном случае является Ща, несмотря на обратное свое положение. О расположении на средне и заднегруди этой пары по отношению к IV и VI см. ниже.
Для Hepialidae Фракер считает, что следующая за I и II пара щетинок является не Ша и III, как у Frenata, a delta 1 и rho (III в нашем смысле); epsilon же, по Фракеру, расположена ниже, т. е. является щетинкой, которая мною принимается за V. В согласии с Форбсом (Forbes, 1916) я считаю, что число щетинок в обоих подотрядах одинаково; они гомодинамичны и отличаются лишь по расположению, что ясно из прилагаемых рисунков, в особенности, гусеницы Phassus из Hepialidae. На ней эта пара щетинок Ша и III как на брюшке, так и на среднеи заднегруди сидит на одном щитке и в очень схожем положении по отношению к I и II и к ямке, хорошо заметной на всех этих сегментах. Совершенно невозможно в данном случае одну из этих щетинок на груди обозначать одним названием, на брюшке — другим, как это делает Фракер для Hepialus. Вопрос о гомологии хетотаксии у Phassus с таковой у Hepialus вне сомнений.
На брюшных сегментах щетинка III обыкновенно помещена над стигмой. На 8м сегменте она часто расположена перед стигмой.
На 9м сегменте у Noctuidae III помещается ближе или к I или ко II, в зависимости от рода.
Ша на брюшных сегментах обыкновенно очень мала, часто едва заметна или отсутствует. У Hepialidae, однако, она и на брюшных сегментах хорошо развита. Помещаясь обыкновенно перед III или перед стигмой, эта щетинка часто тесно связана с ними, сидя на одном щитке с III или даже (редко) со стигмой; примером последнего может служить Ochsenheimeria. 1 Присутствующая только на переднегруди всех гусениц и на средне и заднегруди у Hepialidae — по этому автору. В нашем смысле эта щетинка на переднегруди равна II, на средне и заднегруди — Ша. У Noctuidae на 1м брюшном сегменте III может занимать положение, ясно краниальное от стигмы, или положение, несколько каудальное от нее, в зависимости от различных систематических групп. На сегментах от 2го до 6го включительно эта щетинка занимает более краниальное положение, чем на сегменте 1м. На сегменте 7м щетинка III также варьирует, как и на сегменте 1м. У Parastichlis oblonga (Sidemia devaslatrix) положение этой щетинки на сегментах 1м и 7м почти не отличается от положения ее на сегментах от 2го до 6го, а у Papaiptema nebris только 7й сегмент сходен в этом отношении с сегментами от 2го до 6го. Ввиду того, что сегменты 1й и 7й дают более значительные вариации, чем сегменты средние, можно считать сегменты от 2го до 6го более первичными в этом отношении; очевидно, на сегментах 1м и 7м стигмы смещались краниально от своей первичной позиции, причем в некоторых случаях этот процесс продвинулся больше на сегменте 1м, а у других видов — на сегменте 7м. Подобные вариации наблюдаются и на сегменте 8м, хотя на нем, повидимому, менее закономерны. Небольшие вариации в продольном положении стигмы у этого семейства мало пригодны для диагностических целей, хотя подсемейство Catocalinae, очевидно, отличается от других ясно краниальным положением от стигмы .щетинки III на сегменте 1м. О смещении стигмы в поперечном направлении сказано в главе о стигмах (стр. 35).
На средне и заднегруди IV, V и VI соответствуют трем щетинкам, сидящим на цредстигмальном щитке переднегруди; это ясно видно у Adela, гусеницы которых имеют хорошо развитые щиты на среднеи заднегруди, с небольшими склеритами в нижней части, подобными предстигмальному щитку переднегруди других гусениц, на этих склеритах расположены указанные три щетинки, переднегрудной щит у Adela сплошной. На переднегруди почти всех Microfrenata присутствуют все три, помещаясь перед стигмой. У Macrofrenata и некоторой части Microfrenata щетинка VI на переднегруди исчезает, очень часто у Micro эти щетинки сидят на одном щитке; в случаях образования бородавки или колючки они сливаются вместе. На средне и заднегруди присутствуют у взрослых гусениц все три щетинки, но VI обыкновенно несколько более отодвинута назад. На брюшных сегментах VI сильно опущена вниз, лежит ниже дорзоплейральной борозды и теряет связь с двумя другими щетинками этой группы, хотя на 9м сегменте эти щетинки иногда опять соединяются (рис. 80, 1). Щетинки IV и V — первичные, хотя V обыкновенно появляется на груди только со второй фазы, на брюшке же она всегда первичная. VI — безусловно вторичная на всех сегментах и на переднегруди исчезает иногда вообще, как указано выше.2 Таким образом, у гусениц первой фазы Фракер эту группу на брюшке у Jugata не считает гомологичной таковой у Frenata вследствие сравнительно высокого дорзального положения у Hepialus щетинок IV, V и VI. По его мнению, две нижние щетинки (V и VI; рис. 93) являются IV и V, а верхняя — подпервичной щетинкой theta, которая, по этому автору, на брюшке присутствует только у Hepialidae. С другой стороны, присутствующая на брюшке у Frenata подпервичная щетинка mi (VI в нашем смысле) у Jugata отсутствует. Трактовка Фракера, повидимому, основана на изображении Дайером брюшного сегмента гусеницы первой фазы, которое оказалось не совсем точным. Этот автор изображает щетинку V слишком низко (рис. 94, 1), настолько, что она, действительно, напоминает по положению щетинку VI взрослой гусеницы Hepialus. То же следует сказать и про щетинку IV, которая также изображена несколько ниже, чем в действительности, напоминая щетинку V взрослой гусеницы; отсюда и произошла нутаница. Из сопоставления рисунков, с одной стороны, Кузнецова (рис. 94, 2 — гусеница первой фазы Hepialus humuli), с другой, Фракера (взрослая гусеница; рис. 93) или моего рисунка почти взрослой гусеницы Phassus schamyl Chr. (рис. 82) становится ясным, вопервых, что между расположением щетинок у гусениц взрослых и первой фазы существуют лишь некоторые несущественные различия, главным образом, в том, что у взрослой гусеницы щетинка V находится не непосредственно под стигмой, как у первой фазы, а смещена несколько назад, и, вовторых, что хетотаксия Hepialidae гомологична таковой Frenata. Подпервичная щетинка VI у Hepialidae расположена более краниально и может быть несколько выше, чем у Frenata. Этот факт говорит только в пользу моего предположения, что щетинка VI брюшка гомодинамична подпервичной щетинке груди — theta Фракера. Впрочем, на 9м брюшном сегменте щетинка VI у Hepialidae занимает типичное положение. Краниальное положение щетинки VI наблюдается и у Psychidae (рис. 91), где сам Фракер, конечно, считает ее за mi, т. е. за VI в нашем смысле.
Форбс, ко взгляду которого я присоединился, доказывает, кроме того, гомологию этих щетинок между Hepialidae и Frenata расположением мускулатуры и находящихся в связи с ней складок. Кузнецов (1915) выделяет щетинку IV у Hepialidae под особым названием postmedialis, ошибочно считая, что она не имеет гомологов у Frenata. Наконец, отметим, что Ширбек (Schierbek, 1917) не считает возможным гомологизировать нредстигмальную группу щетинок переднегруди с IV и V брюшных сегментов. Этот взгляд не может быть принят, так как основан на совершенно неверном представлении о связи между положением щетинок и стигм.
IV — poststigmatalis (kappa, у.). На груди она помещена обыкновенно между V и VI. Расстояние IV от V и VI также варьирует, давая иногда родовые признаки на переднегруди. Когда VI отсутствует на переднегруди, то IV расположена обыкновенно над V. По отношению к стигме она может варьировать, помещаясь то несколько выше ее, то, наоборот, несколько ниже. На брюшных сегментах IV обыкновенно находится позади стигмы и чаще несколько ниже ее. У Microfrenata и некоторых других групп IV сближена с V, находясь под стигмой. Можно наблюдать все переходы от ее типичного положения позади стигмы до случаев тесного сближения с V под стигмой.
На 9м сегменте IV у некоторых Pyralididae и других отсутствует. Начало этой редукции можно проследить у Phycilinae (рис. 80, 1) где все три щетинки этой группы сидят на одном щитке, при этом самой крупной является V. У Pyraustinae сохраняется только V, а две другие отсутствуют (рис. 80, 3); однако не во всех случаях мы можем сказать с уверенностью, какая именно щетинка осталась.
IVa — poststigmatalis spuria. У некоторых Cossidae (Cossus, Hypopla), у Drepanidae, Bombyciidae (Cymatophoridae), а также у Evelria buo liana обнаружена еще одна «сверхкомплектная» щетинка, которую я отношу к этой группе и называю IVa — poststigmatalis spuria, т. е. ложной застигмальной (IV). Она занимает обычно положение щетинки IV, т. е., находится позади стигмы и немного выше ее. Щетинки IV и V в данном случае находятся под стигмой. Эта щетинка подпервичная, так как у первой фазы Cossus cossus она отсутствует. Я не нашел ее также у первой фазы Hypopla Ihrips. Дампф (Dampf, 1927), который нашел эту щетинку у Hypopta agavis, помечает ее как 4 (IV), а IV и V в нашем смысле — как 5, состоящую из двух щетинок. Трактовка эта неправильна потому, что для Microfrenata, к которым относятся Cossidae, характерно сближение щетинки IV с V; кроме того, у рода Zeuzera, относящегося к этому же семейству, IV и V также находятся вместе на одном щитке под стигмой, а «сверхкомплектная» IVa отсутствует. У Hypopla agavis обнаружено, кроме того, еще несколько (4—6) щетинок, расположенных ниже I и II и выше III, которые, повидимому, являются подпервичными или даже вторичными. V — substigmatalis (eta, vj). Местоположение этой щетинки было уже указано в обсуждении щетинки IV. На переднегруди V, как правило, отсутствует у первой фазы; у Eurois occulta на переднегруди она очень мала, сидит на одном щитке с IV ниже и несколько каудально от нее. Для Noctuidae Риплей также указывает взаимные вариации между V, IV и стигмой согласно определенной группе семейства. Обыкновенно V расположена ясно ниже IV и немного каудальнее от нее, помещаясь значительно ближе к IV, чем к стигме. На средне и заднегруди она всегда отсутствует у первой фазы. На брюшке V всегда первичная.
VI — supraventralis (theta, и и mi, li. на брюшке). Подпервичная ще тинка на всех сегментах;1 у большинства специализованных форм на переднегруди отсутствует, например у всех Macrofrenata и Pyrali didae.2 О местоположении ее сказано в связи с IV.Риплей пишет об этой щетинке, что вариации ее, в особенности на 7м брюшном сегменте, по отношению к V, дают родовые признаки в пределах семейства Noctuidae. Положение линии, проведенной через III и Ilia по отношению к IV и VI, по Ринлею, дает один из лучших признаков на средне и заднегруди для Noctuidae. У исследованных Agrotinae и Catocalinae эта линия проходит ближе к VI, чем к IV. Она может быть ясно ближе к той или другой щетинке, в зависимости от рода, у Hadeninae, Amphipyrinae и Hypeninae. В подсемействе Phytometrinae эта линия проходит обыкновенно на равном расстоянии от указанных двух щетинок.
В подсемействе Cuculiinae так же, как у Phytometrinae, или значительно ближе к VI. Некоторые признаки дают также вариации IV, V и VI по отношению друг к другу. Так, IV может быть на равном расстоянии от V и VI или значительно ближе к V; чаще IV немного, но ясно ближе к V. Особенно близко к VI стоит она у Catocalinae, Phytometrinae и Hypeninae. Угол, образованный линршми IV—V и IV—VI варьирует от 80° до очень тупого угла, в зависимости от рода.
В некоторых случаях наблюдаются добавочные нодпервичные щетинки на брюшных сегментах в области щетинки VI. Из них следует указать на щетинку, названную Фракером lambda; она помещается у Geometridae рядом с VI или у Epiplemidae значительно впереди ее, но более или менее на одном с ней уровне. Ее можно назвать Via. У Geometridae, кроме того, появляются в этой же области и некоторые другие подпервичные щетинки.
1 В некоторых случаях на брюшных сегментах появляется уже с первой фазы, например у Lymantriidae.
2 Наблюдаются редкие случаи отсутствия ее и у более примитивных Microfrenata, например у Scardia, Carposina, Epermenia.
" ' Экстраподальная группа — группа VII, oxtrapodalis (pi, к). Состоит из четырех щетинок: Vila, Vllb, VIIc и Vlld, которые в свою очередь часто распадаются на две равные группы (Vila— Vllb и VIIc—Vlld). Повидимому, все эти щетинки следует считать первичными, хотя некоторые из них могут иногда совершенно отсутствовать во всех фазах; это, впрочем, бывает не так часто,.как принято думать; многие авторы просматривают их изза микроскопической величины некоторых из них.
1 Все эти четыре щетинки были помечены Форбсом под одной цифрой X с бук, венными обозначениями а, Ь, с, d. К сожалению, я должен был отступить от такого обозначения, так как в противном случае цифрой IX пришлось бы обозначать VIIc и прибавить к ней и Vlld; но такое обозначение нарушило бы связь между щетинками VII, представляющими вполне естественную группу. Поэтому я предпочел пойти на указанные номенклатурные изменения. ,
: По расположению эта группа щетинок в общем напоминает полукольцо, окружающее основание ноги сверху и спереди. В случаях появления вторичных щетинок они часто смешиваются с первичными, отличить их невозможно. Группа VII в этих случаях (у Notodontidae, Arctiidae и других) обычно помещается вместе с вторичными щетинками на большом щитке, который носит название пластинки (рис. 95).
На груди Vila и часто VIlb помещаются довольно высоко над подвижной частью ноги, на выпуклости тела, которую называют подтазик. Две или три других щетинки этой группы помещены ниже и перед ногой. На брюшных сегментах эта группа находится обыкновенно непосредственно у ноги или даже на ноге.
Явным доказательством того, что эти группы как на груди, так и на брюшке гомодинамичны несмотря на различия в их положении,