Гусеницы

Хетотаксия туловища. Хетотаксия имеет исключительное значение для филогенетической классификации гусениц, и по этому вопросу существует уже солидная литература.
Основным моментом, определяющим значение хетотаксии для филогении, является вопрос о гомологии щетинок; только после его решения можно понять направление развития и изменения в положении гомологичных щетинок у разных систематических групп гусениц. Впрочем, этот вопрос оказался все же более простым, чем вопрос о гомодинамии щетинок, т. е., об установлении гомологии их на различных сегментах одной и той же гусеницы. Если гомодинамия брюшных сегментов ясна за исключением сегментов 10го и отчасти 9го, то установление ее для4 сегментов грудных, особенно переднегрудного с двумя следующими и грудных с брюшными, явилось делом весьма сложным и в некоторых пунктах спорным и по настоящий момент (Fracker, 1915; Schierbeek, 1917 и Forbes, 1916). При доказательстве гомодинамии нужно исходить из следующих положений.
Сходное расположение щетинок у всех современных форм. Если . группа щетинок расположена одинаково в серии сравниваемых взрослых гусениц, то мы вправе заключить, что эти щетинки гомологичны. Бесспорным примером в этом отношении является щетинка VIII, постоянная на всех сегментах и у всех видов; не может быть никакого сомнения ни в гомологии, ни в гомодинамии ее.
Сходное расположение щетинок на некоторых сегментах у всех современных форм. Приблизительно одинаковая хетотаксия на переднегруди почти всех гусениц говорит о том, что она является исконной, а не результатом конвергенции; гомологизация большинства щетинок этого отдела не представляет трудности.
Сходное расположение щетинок на всех сегментах у наиболее примитивных групп гусениц. Хетотаксия у Hepialidae на средне и заднегруди й на брюшных сегментах почти одинакова; в особенности это касается щетинок I, II и III, гомодинамия которых очевидна. Так как Hepialidae являются одним из наиболее первичных семейств, мы получаем уверенность в том, что эти же щетинки гомологичны и у Frenata, несмотря на то, что у последних на средне и заднегруди они имеют иное расположение; в некоторых случаях удается установить промежуточные расположения щетинок между грудным (средне и задне) и брюшным типами; таким образом можно получить полную серию гомологов.
Расположение щетинок на сегментах гусениц первой фазы. Хетотаксия гусениц до первой линьки часто сохраняет примитивные признаки. Кроме того, для гусениц первой фазы характерно постоянное отсутствие определенных, так называемых подпервичных, щетинок. Гомологизация последних со щетинками, существующими у гусениц первой фазы, обычно ' недопустима.
Ряды изменений. Обычно признаются гомологичными две щетинки в одном и том же относительном положении на соответствующих сегментах; но гомологичными могут оказаться и две неодинаково расположенные щетинки, если они вторично приобрели новое положение. В таком случае можно констатировать промежуточное положение щетинок у гусениц первой фазы. С другой стороны, часто большая серия взрослых гусениц некоторой группы дает возможность обнаружить все переходы от прежнего положения щетинки к новому; изменения хетотаксии на сегментах одной и той же гусеницы могут также помочь решению вопросов подобного рода.
Различие в хетотаксии трех отделов: передне, средне заднегруди и брюшка выдержано в пределах всего отряда. Самые примитивные чешуекрылые, Micropterygidae, дают ту же картину, хотя у них хетотаксия брюшных сегментов сильно напоминает таковую двух последних сегментов груди.1 Таким образом, различия в хетотаксии этих трех отделов являются очень древними. Но все же следует указать, что некоторые вариации в хетотаксии у разных гусениц сильно сближают эти отделы один с другим, в особенности средне и заднегрудь с брюшком.
1 Подобные различия наблюдаются и за пределами отряда; Тильярд (Tillyard, Bull. Ent. Res., XIII, 2, 1932) установил, что хетотаксия личинок Itoniidae из Neuroptera вообще сходна с таковой гусениц и что три ее типа у них также выражены; у личинок Trichoptera хетотаксия меньше напоминает хетотаксию гусениц, в .особенности на переднегруди, но и у них наблюдаются различия указанных выше трех отделов.
Вопрос, на каких сегментах хетотаксия является более первичной, связан с вопросом о первичности сегментов вообще.
Фракер при изучении хетотаксии брал за основу расположение щетинок на переднегруди; одним из серьезных доказательств,., что именно переднегрудь по хетотаксии должна рассматриваться как наиболее примитивный отдел тела, является приблизительно одинаковое расположе. ние щетинок на ней у большинства гусениц, что нельзя объяснить конвергенцией. Однако переднегрудь не может считаться наиболее первичным сегментом вследствие осложнений в понимании ее стигмального аппарата. Развитие зачатков крыльев, поведшее к изменению мускула'1 туры на средне и заднегруди, также не позволяет считать эти сегменты первичными; оно не могло не оказать влияния и на хетотаксию ,этих отделов. Таким образом, остается признать наиболее первичными сегменты брюшные, а, следовательно, и соответствующую'им хетотаксию. >.
В; пользу того, что хетотаксия брюшка более первична,, говорит одинаковое расположение щетинок на средне и заднегруди и на брюшке у Hepialidae. Факт одинаковости хетотаксии грудных и брюшных сегментов должен рассматриваться, конечно, как исходный и, следовательно, первичный. Однако у еще более примитивных представителей отряда (Eriocraniidae и Micropterygidae) мы наталкиваемся как будто на противоречие. Если наша трактовка щетинок у Eriocraniidae правильна (рис. 89), то приходится счесть тип среднезаднегрудной более первичным; хетотаксия Micropterygidae (рис. 90) также говорит в пользу этого. Но должно оговориться, что, с одной стороны, гомология щетинок в упомянутых семействах пока еще весьма гадательна, а, с другой стороны, эти семейства и семейство Hepialidae настолько различны, что с большой долей вероятности можно говорить о самостоятельном их развитии, причем Hepialidae по хетотаксии стоит ближе к Frenata. ,
Что касается выбора номенклатуры для обозначения щетинок, то я старался, вопервых, сохранить наиболее употребительную, учитывая вместе с тем простоту начертания, вовторых, не создавать новых обозначений, имея в виду, что предлагаемая здесь номенклатура может оказаться не окончательной. По первому соображению я отказался от обозначения щетинок греческими буквами, предложенного Фракером (Fracker, 1915), по многим причинам неудобного. С другой стороны, латинские названия сохранены лишь для полноты представления о дан: ной щетинке, пользование же ими при описаниях неудобно вследствие их громоздкости. Остается обозначение римскими цифрами.
Основные схемы хетотаксии. Предлагаемая комбинированная схема (рис. 77) показывает принятые мною обозначения, а в табл. 1—3 сведены обозначения щетинок, применявшиеся разными авторами. Следует заметить, что эти таблицы, конечно, не лишены погрешностей, устранение которых явилось бы делом почти безнадежным вследствие большой путаницы в обозначениях различных авторов.
Рис. 77 представляет комбинированное расположение максимального числа щетинок на гипотетическом сегменте. При построении этой схемы я исходил из хетотаксии брюшных сегментов. Конкретные схемы хетотаксии отдельных участков тела гусениц существенно отличаются от нее. Следующие описания основных схем относятся ко взрослым гусеницам, на признаках которых построены определительные таблицы гу! сениц.
Среднебрюшная схема. Реальная хетотаксия среднебрюшных сегментов отличается от общей комбинированной схемы лишь менее полным числом щетинок. Здесь всегда отсутствует щетинка IX, а X представлена одной микроскопической щетинкой, расположенной1
у переднего края сегмента. Часто отсутствуют однадве щетинки из группы VII. Очень характерно для этих сегментов более или менее горизонтальное расположение щетинок I и II, частичная редукция Ша; расположение вокруг стигмы щетинок III, IV и V; сильное смещение вниз VI (рис. 78).
Важнейшими изменениями этой схемы являются: 1) смещение щетинки IV под стигму и сближение ее с V; 2) появление сверхкомплектных щетинок IVa, Via и других. В случае развития бородавок или колючек может иметь место 3) исчезновение I или II, 4) слияние I с II, 5) слияние IV с V, 6) тесное сближение или соприкосновение IV с III.
Одновременное наличие изменений, указанных в пунктах 3 и 6, характеризует гусениц Attacidae (Saturniidae), а наличие признаков, приведенных в пунктах 3 и; 7,— некоторых Lymantriidae (рис. 79).
По этой схеме располагаются щетинки на всех сегментах брюшка, с 1го по 8й.
ХетотакСия 9го брюшного сегмента на первый взгляд очень сильно отличается от хетотаксии среднебрюшных сегментов. Однако большое число переходных форм позволяет легко установить гомологичность их щетинок.
В общем, 9й брюшной сегмент характеризуется более или менее вертикальным расположением всех щетинок (рис. 80), при этом I ниже II. Обычно группа VII редуцируется до однойдвух щетинок.
Важнейшими изменениями являются: 1) положение щетинок I и II, подобное таковому на предыдущих брюшных сегментах (рис. 82); 2) pe
дукция и исчезновение III; 3) исчезновение V или IV (рис. 80)! В случае развития бородавок: 4) исчезновение I; 5) слияние I, II и III.
Частные вариации в расположении щетинок брюшных сегментов, характеризующие разные систематические группы гусениц, не нарушают существенно описанных схем. Мнение Фракера о принципиальных различиях хетотаксии Hepialidae и Frenata ошибочно. Расположение щетинок у гусениц Hepialidae (рис. 82), вполне естественно укладывается в общую схему. Об этом подробнее сказано ниже.
Средне и заднегрудная схема. Хетотаксия этих двух грудных сегментов несомненно может быть выведена из общей схемы, несмотря на значительные отличия от хетотаксии брюшного отдела.
Можно отметить следующие характерные особенности средне и заднегруди: 1) тесное сближение щетинок I со II и III с Ша и вертикальное расположение всех этих щетинок; 2) сильное смещение щетинок IV и V вперед, а VI вверх, так что она оказывается на одном уровне (или выше) IV и V и позади них; 3) наличие только одной развитой щетинки из группы VII (Vila) над ногой (рис. 81, 2); 4) редукция обыкновенно парных щетинок IX и X до степени микроскопических.
Важнейшими изменениями являются: 1) прибавление одной щетинки в группе VII, которая состоит в этом случае из двух щетинок над ногой 2) увеличение расстояния между I—II и III—Ша, так что все эти щетинки могут оказаться почти на равном расстоянии друг от друга; 3) положение I перед II (подобно брюшной схеме). В случае развития бородавок: 4) исчезновение туберкула Ша (или III) или полное слияние его с III; 6) слияние IV с V.
Типичное расположение щетинок представлено на рис. 81. Предлагаемая здесь трактовка щетинок среднегрудного отдела в ряде пунктов отлична от принятой в литературе (Фракер, Ширбек, Форбс и др.). Больлнинство авторов не считает возможным установить полную гомологию хетотаксии грудного и брюшного отделов. Между тем, в пользу возможности сведения их к одной схеме говорит большое число сравнительнолиорфологических фактов.
У очень примитивных гусениц Hepialidae щетинки дорзальной области <груди сохраняют расположение по «брюшному типу» (рис. 82). Гомологич:
ность отдельных щетинок брюшка и груди
\ , в этом случае не подлежит сомнению. Неко торая трудность возникает лишь в трактовке щетинок IV, Vh VI. Две первые на груди сильно сдвинуты к переднему краю, а
последняя расположена очень высоко; однако как на грудных, так в на брюшных сегментах щетинки VI остаются подпервичными. Это говорит о их гомодинамии и нет основания давать грудной щетинке особое наименование (theta), как это делает Фракер.
В доказательство принимаемой мной гомодинамии щетинок я привожу весьма показательный рисунок гусеницы первой фазы Argynnis selene из Nymphalidae (рис. 83). Сравнивая средне и заднегрудной сегменты с брюшными, можно убедиться, что здесь толкование щетинок остается единственным, именно: щетинки I и II средне и заднегруди по положению так похожи на таковые сегментов брюшных, что всякая другая трактовка была бы натяжкой. Ниже над стигмой на брюшных сегментах лежит щетинка III, которая также не может трактоваться иначе. На средне и заднегруди ей по сходному положению соответствует пара щетинок на одном щитке, которые я считаю, в согласии с другимиJ 2
нима ли такая гомодинамия к Argynnis selene? Ниже щетинки III как на груди, так и на брюшке находятся большие бородавки из нескольких щетинок; на брюшке эта бородавка помещена под стигмой. Вряд ли можно сомневаться, что этл бородавки гомодинамичны между собой как на груди, так и на брюшке; об этом говорят, кроме их одинакового положения и формы, число и форма щетинок в их составе. Так, на среднегруди бородавка состоит из пяти щетинок, из которых одна — дорзокаудальная — заметно выделяется более крупной величиной; на заднегруди совершенно аналогичная бородавка имеет на одну щетинку больше. На брюшных сегментах наблюдается разрыв бородавки — от нее отде
ляется дорзокаудальная крупная щетинка; оставшаяся большая часть бородавки, будучи лишена крупной дорзокаудальной щетинки, состоит из пяти одинаковых щетинок, так же как и бородавка на заднегруди за вычетом крупной щетинки. Форма и очертание этих кусков (рис. 83) говорят о тенденции к слиянию, которое уже произошло на грудных сегментах.
На брюшных сегментах эти две части бородавки, лежащие под стигмой, несомненно гомологичны щетинкам IV и V. Следовательно, и на средне, и на заднегруди эта бородавка является IVfV, но не III.
Могу сослаться также на случай, который еще убедительнее доказывает принимаемую здесь гомодинамию щетинок груди и брюшка; я имею в виду гусеницу Earias insulana — «шиповатого червя» (рис. 85). У нее на брюшных сегментах щетинки II и IV сидят на довольно длинных конических выростах; на средне и заднегруди, как обычно, пять первых щетинок (начиная сверху) расположены более или менее одна под другой;
щетинки II и IV этого ряда сидят совершенно на таких же выростах, как II и IV на брюшных сегментах, а потому и должны считаться гомодинамичными им. Таким образом, эти пять щетинок вертикального ряда на средне и заднегруди в данном случае совершенно соответствуют принимаемой здесь гомологии и. обозначаются, начиная сверху, как I, II, Ша, III и IV.
Гомологичность щетинок III грудных и брюшных сегментов ясно обнаруживается у гусениц огневок подсем. Phycitinae. У них эта щетинка обычно выделяется размером среди прочих и часто окружена темным кольцом.
Переднегрудная с х е м а. Тип хетотаксии переднегруди характеризуется N„. большим постоянством в пределах всего отряда. Он еще сильнее, чем хетотаксия среднегруди, отличается от брюшной схемы. Гомологизация щетинок этого сегмента представляет значительные трудности.
На основании специального исследования (Герасимов, 1935) я прихожу к трактовке щетинок, показанной на рис. 81 и следующих.
В общем переднегрудная схема характеризуется: 1) нормальным развитием щетинок IX и X; 2) вертикальным расположением I и II; 3) тесной группировкой IV, V и VI, расположенных перед стигмой; 4) наличием двух щетинок из группы VII (Vila и VII) над йогой.
последовательно, начиная сверху: Та,
Торакальный щит, кроме щетинок, песет три пары пор у переднего края, расположенных более или менее одна под другой; обозначаются они ТЬ, Тс.
Важнейшим изменением хетотаксии этой схемы является исчезновение щетинки VI, что характерно для всех Macrofrenata и Pyralidodea.