У Caloptilia сильно вытянутый стипес, который без труда узнается по обычной паре щетинок, сильно суживается к диетальному концу, затем конец его раздваивается, причем внутренняя лопасть, повидимому, соответствует галеа (на ее вершине — один или два конуса или щетинки), а наружная — челюстному щупику (на его вершине также сидит один конус). Вся суженная часть челюсти представляет, вероятно, щупиконосец; в некоторых случаях между ним и стипесом можно обнаружить едва заметную границу (рис. 113, 1). У Parectopa (Gracilaria) latifoliella Mill, не обнаружены ни щупик, ни галеа. Нижняя губа при рассматривании снизу состоит из длинного треугольной формы подподбородка, который от суженного дистального конца сразу расширяется. Расширение, не отграниченное швом от остальной части подподбородка, повидимому, следует считать за подбородок, впереди от него выступает край подглоточника, соответствующего по форме дистальному краю подбородка;
узнать его можно по мелким щетинкам, густо покрывающим его поверхность (рис. ИЗ, 2). Прядильный аппарат и нижнегубные щупики атрофированы, хотя шелкоотделительный проток еще может быть обнаружен. Впрочем, у Caloptilia (Gracilaria) stigmatella F. развиты четыре маленьких сосочка у дистального края подбородка, представляющие, несомненно, рудименты этих органов или одного из них. У видов Callisto челюстные щупики более редуцированы или атрофированы; также и у Parectopa latijoliella Mill, на подбородке у конца шелкоотделительного протока можно обнаружить две щетинки — очевидно, рудименты прядильного аппарата. У Lithocolletis нет ни челюстных щупиков, ни галеа, но на дистальном конце стипеса сидит пара щетинок, которые, однако, расположены с внутренней дорзальной стороны; это произошло, повидимому, вследствие разрастания в стороны подбородка, покрывшего дистальные части стипеса. Дистальцые части стипеса являются рудиментами щупиконосца, о чем свидетельствуют указанные выше щетинки. Выпячивающиеся края подглоточника и подбородка сильно увеличены, причем боковые углы последлего загнуты вверх и достигают уровня верхней губы (рис. 114); в некоторых случаях можно отметить рудименты прядильного аппарата или нижнегубных щупиков. Наконец, у Phyllocnistis ; нельзя обнаружить следа челюстных щупиков или галеа, хотя Трегард указывает, что при сильном увеличении заметна пара черточек, которые можно принять за щетинки, обнаруженные на дистальном конце стипеса у Lithocolletis. У Ph. suffusella Гранди обнаружил маленький сосочек; подбородок и подглоточник достигают наивысшего развития; у конца шелкоотделительного протока видны две пары заостренных придатков, представляющих собой рудименты прядильного аппарата и нижнегубных щупиков {рис. 115).
Влияние повреждений, наносимых минерами на растение. Повреждения, вызываемые минерами, нередко оказывают своеобразное влияние на растение. Известны случаи явлений «кольцевания», когда минер перегрызает жилки, вследствие чего в определенных частях листа обмен веществ нарушается и изолированные участки, не получая питательных веществ и прежде всего воды, высыхают. Однако при незначительных повреждениях растение избегает этого путем перенесения проводящих функций поврежденных сосудистых пучков на неповрежденные, соседние, и таким образом обмен в отрезанных частях восстанавливается. Иногда растение образует новые соединения — анастомозы. Поскольку речь идет о восстановлении проводящих путей, а не о новообразованиях, существенной разницы в реакции растения на повреждения минерами и свободно живущими личинками нет. Иное дело с образованием клеток каллуса. Это новообразование, в виде тонкостен
ных, богатых плазмой и в большинстве случаев лишенных хлорофилла клеток, появляется в паренхимальных минах и служит соединительным мостом, проводящим только воду между разобщенными миной частями листа (рис. 116). Образование каллуса происходит в разных формах. Чрезвычайно интересен вопрос, влияет ли сама минирующая личинка на образование каллуса, или же оно связано с механическим раздражением клеток? Очевидно, что влияние личинки не исключено, в пользу чего говорит ряд фактов. Так, например, ходы офионома Lyonetia clerckella всегда заполнены тканью каллуса, а в офиономах рода Stigmella на тех же растениях ее нет и следа. Таким образом, одни виды являются возбудителями образования каллуса, другие — нет. Образование кал
когда крахмал и другие питательные вещества из листьев переходят в ветви, ствол и корни, так что в листьях остаются лишь продукты распада. Кольцевание, произведенное минером пока листья зелены, консервирует хлорофилл. Такие участки листа долго остаются зелеными, тогда как другие подвергаются обычному пожелтению; на фоне осенней окраски листьев остаются «зеленые островки», которые давно привлекли внимание зоологов и ботаников. Наблюдения Талиева показывают, что одного механического повреждения сосудистых пучков для консервирования хлорофилла недостаточно и что «консервированные» участки более стойки по сравнению с нормальными листьями. Примером специального кольцевания может служить биология гусеницы Stigmella argyropeza Scruff. Молодая гусеница живет в паренхиме черешка листа осины или тополя, но вскоре
переходит в один из сосудистых пучков и выедает его по длине. Осенью, когда лист начинает желтеть, остается свежим и зеленым.
луса специфично для минирующих личинок, хотя констатировано и в других случаях, но, очевидно, при равных условиях.
В изолированные кольцеванием участки листа не проникают питательные вещества даже при образовании каллуса: последний проводит только воду. Вследствие недостатка питательных веществ такие участки имеют по сравнению с остальной поверхностью листа бледную окраску, но, с другой стороны, они являются местами накопления углеводов, так как перегрызенные отводящие пути также не функционируют. Впрочем, высказано предположение, будто для гусеницы такое накопление не существенно, так как крахмал ею якобы не переваривается. Гораздо большее значение имеет кольцевание для гусениц осенней генерации, 1е вентральной стороны; 2 — то же, увеличенный участок правой части, fs — прядильный сосочек, ga — галеа, hph — гипофаринкс, md — жвалы, palp, lab — лабиальный щупик, palp, max — максиллярный щупик.
только тот участок листа, который обслуживался выеденным гусеницей сосудистым пучком; когда пожелтение распространяется на черешок,.
гусеница переходит из него в оставшийся зеленым участок листа, где и продолжает минировать, а черешок теперь служит ей убежищем. Этим объясняется, почему молодая гусеница вместо того, чтобы продолжать питаться сочной паренхимой черешка, прокладывает мину в сосудистом пучке, который не может считаться подходящей для нее пищей изза сильно одревеснелых частей. Можно отметить еще одну сторону инстинкта гусеницы: из всех сосудистых пучков, находящихся в черешке, она выбирает только два, именно те, которые дают жилки, отходящие первыми от основания листа, так как именно в этом месте затем прокладывает листовую мину.
Происхождение и эволюция минирующего образа жизни. Прежде всего должно допустить, что этот образ жизни является новым приспособлением. В пользу вторичности его говорит специализация минеров, выраженная в сильных уклонениях
морфологических структур, например в редукции шелкоотделительного аппарата, столь характерного вообще для гусениц, в редукции и атрофии ротовых органов, в явлении гиперметаморфоза. Вряд ли можно сомневаться, что минеры постоянные перешли к гипономному образу жизни раньше, чем минеры временные: последние не дают таких ярко приспособленных к минирующему образу жизни черт, которые столь характерны для постоянных минеров. Повидимому, гусеницы сперва лишь факультативно минировали. В числе немногих примеров такого образа жизни можно привести гусеницу луковой моли (Acrolepia asseclella), которая может считаться факультативным минером; если она живет в пучке тесно один с другим соприкасающихся листьев лука, то не минирует их; живя же на отдельных листьях, минирует. Известны также случаи, когда вид минирует в первой генерации, а во второй живет свободно. Интересны случаи минирования у Bucculatrix. Большинство видов этого рода, покидая офионом, в котором живут молодой гусеницей, переходят к свободному образу жизни и выедают «окна» на листьях. Некоторые виды, как упомянуто выше, вместо «окон» выедают стигматономы, напоминающие таковые у рода Eupista (Coleophora); иногда в более старших возрастах они опять выгрызают «окна». Нет нужды, однако, принимать, что гипон'омный образ жизни в любом случае возник именно так; наоборот, с полным основанием можно допустить полифилетическое его происхождение: некоторые типы минирования могли возникнуть из бурения в сердцевине стеблей или в коре ствола. Весьма интересные факты для эволюции .минирующего образа жизни можно почерпнуть из биологии семейства Lithocolletidae, где у отдельных близких родов ныражено в общих чертах последовательное совершенствование минирующего образа жизни.
Приспособление гуеениц к минирующему образу жизни началось с первых фаз, которые в этом отношении обычно более специализированы, чем взрослые гусеницы. У родов Caloptilia, Callisto минируют ;лервые две фазы, (©стальные не минируют и живут в свернутом листе.