Общие данные. Гусеницы и вообще голометаболические личинки, живущие в совершенно иной, чем имаго, обстановке, эволюционировали более или менее самостоятельно и до известной степени независимо от имаго, что вызвано резким разграничением функций между этими фазами. При этом гусеницы различного возраста одного и того же вида часто существенно различаются между собой; некоторые структуры развиваются только в определенном возрасте гусеницы. Строение ' гусеницы первой фазы далеко не всегда является первичным по отношению к гусенице взрослой.
Мы почти не имеем исследований ,в области анализа возрастных изменений структур насекомого и, следовательно, еще лишены возможности во всех случаях правильно оценивать эти изменения.
Решение вопросов филогении в постэмбриональных изменениях сильно осложняется тем, что при сравнении соответственных фаз разных видов гусениц нужно учитывать, что фазы эти могут оказаться неэквивалентными по стадии постэмбрионального развития, например третья фаза одного вида по своему развитию может соответствовать четвертой, а не третьей фазе другого вида. О том, что такие случаи бывают, говорит факт значительных вариаций в числе фаз у разных видов; кроме того, нельзя быть уверенным, что все гусеницы покидают яйцо на одинаковой стадии эмбрионального развития. Поэтому сравнение изменений разных структур в процессе постэмбрионального развития лучше ограничивать близко родственными группами видов, где указанных выше несоответствий, по всей вероятности, нет.
Оценку возрастных изменений разных структур произвел Риплей для гусениц Noctuidae. На основании этих исследований постэмбриональные изменения могут быть разделены на группы: 1) рекапитулятивные, 2) нерекапитулятивные, которые могут обусловливаться или адаптацией к неодинаковой функции, или необходимостью роста, и 3) сложные. Примерами рекапитулятивных изменений могут быть изменения у совок длины теменного шва, наличие одних первичных щетинок у гусениц первой фазы и т. п. Примерами функциональных, или нерекапитулятивных, изменений являются случаи редукции первых пар брюшных ног у молодых гусениц; особенно хорошие примеры изменений этой категории дают случаи гиперметаморфоза. К этой же группе можно отнести явления неравномерности роста, например изменения относительной величины, черепной коробки, глаз, крючков брюшных ног; все эти структуры растут медленнее других частей тела, а потому у ранних фаз они относительно' крупнее, чем у взрослых гусениц. Комплексное действие различных факторов приводит к сложным изменениям, при этом различные причины изменений могут действовать в эволюции одной структуры или в одном, направлении, или в разных; в последнем случае доминирует адаптация к неодинаковой функции.
Разумеется, приведенная «классификация» далеко не охватывает всех наблюдаемых изменений и не может претендовать на полную достоверность при анализе.
Степень возрастных изменений зависит от принадлежности гусеницы к той или иной систематической группе. Можно наблюдать как самые незначительные изменения, выражающиеся преимущественно в величине и окраске, например у многих Noctuidae, Pyralididae, Tortricidae,. так и существенные изменения, например превращение почти голой гусеницы в волосатую (у Arctiidae, Lymantriidae) или шиноносную у (Nymphalidae) или, наоборот, превращение гусеницы, несущей разные выросты в молодых фазах, в голую во взрослом состоянии. В особенности контрастны и значительны эти изменения при гиперметаморфозе. Ниже приведен обзор изменений в процессе постэмбрионального развития отдельных структур, наиболее изученных в этом отношении.