Гусеницы

Форма тела и внешний вид. Очень полезно, хотя бы для диагностики, классифицировать гусениц по их общему виду; такая классификация, конечно, искусственна и в большинстве случаев не имеет филогенетического основания; но так как в некоторых случаях мы можем по общей форме гусеницы охарактеризовать целое семейство, то мне кажется, что и такая дифференцировка гусениц должна иметь смысл: при описании гусеницы проще охарактеризовать ее общую форму одним или двумя словами, чем каждый раз прибегать к длинной описательной характеристике.
Общая форма тела довольно разнообразна; в типичном случае тело гусеницы более или менее цилиндрическое. Сравнительно небольшое уклонение от этой формы представляют гусеницы с постепенно утолщающимся (например Phytometrinae) или, наоборот, утончающимся (Hylophila) задним' концом тела, суживающимся как спереди, так и сзади, так называемая веретеновидная форма (гусеницы Plutellidae) (рис. 124). При этом тело может быть несколько уплощенным (Bombyciidae, Tortricidae, Gelechiidae). Более значительными изменениями являются сильное укорочение или утолщение тела с сильно суженными передним и задним концами, причем голова втянута в грудь, и ноги коротки; эта форма характерна для Lycaenidae и в меньшей степени для Zygaenidae; ее можно назвать мокрицевидной формой (рис. 125). Слизневидную форму тела имеют гусеницы Heterogeneidae, которые часто могут быть совершенно округлыми, с плоской вентральной стороной; брюшные ноги у них отсутствуют, голова совершенно втянута в грудь (рис. 126). Наконец, сильное сжатие тела в дорзовентральном направлении приводит к плоской форме гусениц многих минирующих молей (рис. 117).
В некоторых случаях, именно у гусениц Micropterygidae, форма тела в разрезе становится угловатой, а не округлой, как обыкновенно, и представляет в поперечном сечении шестигранник. Продольные ребра, тянущиеся,.через все тело, соответственно их положению называют дорзальными, латеральными и вентральными. Латеральные ребра обнаруживаются и у других гусениц, например у Lycaenidae (рис. 125).
Присутствие различного рода горбов на теле искажает его исходную цилиндрическую форму (некоторые Notodontidae; рис. 127). Наконец, очень редко, встречается оригинальная форма с сильно вздутыми первыми сегментами тела (рис. 128).1
Полезно так*же различать группы гусениц по их волосяному покрову. Так, голыми называются гусеницы, имеющие лишь первичные щетинки (большинство Noctuidae и почти все Microfrenata; рис. 123 и 124), или немногочисленные вторичные (многие Notodontidae, Geometridae). Некоторые голые гусеницы в нижней части тела, в особенности на брюшных ногах, несут многочисленные мелкие волоски (Sphingidae, Bombycidae, Endromididae).
Голым гусеницам противопоставляются гусеницы волосатые, с многочисленными вторичными волосками. Среди них можно различать коротковолосых, когда тело покрыто густыми, но короткими и более или менее одинаковой длины волосками, располагающимися равномерно по поверхности тела (Pieridae, Hesperiidae, Libytheidae, Lycaenidae; рис. 125 и 131), и длинноволосых. У последних длинные мягкие волоски могут образовывать отдельные скопления — хохолки (Lasiocampidae, рис. 132).
Другую группу составляют бородавчатоволосатые гусеницы, покрытые более или менее ясными бородавками с длинными волосками или щетинками (Arctiidae, Lymantriidae; рис. 134).
И наконец шипоносные гусеницы снабжены колючками или шипами (рис. 135, 136) (Nymphalidae, Attacidae).
Форма тела и структура покровов нередко тесно связаны с окраской и рисунком, особенно в случаях защитных приспособлений. Общее впечатление при этом достигается сочетанием формы, окраски и позы гусеницы. Комплекс приспособлений, способствующих защитному эффекту, Шванвич (1945, 1949) обозначает общим термином —криптома! Примером защитных приспособлений, иммитирующих различные части растений, являются многие гусеницы пядениц.
Большое значение в окраске многих, особенно зеленых гусениц имеет «принцип обратного затенения» (Шванвич, 1949; Зюфферт, 1932). Он состоит в том, что менее освещенные части цилиндрического тела гусеницы окрашены светлее освещенных. В результате визуально теряется истинная форма тела, что уменьшает видимость гусеницы.
Очень разнообразны угрожающие типы окрасок. Общеизвестны угрожающие позы гусениц гарпий (Cerura, Dicranura) и вилохвостов (Stauropus). Гусеницы многих бражников в момент опасности втягивают голову в расширенный грудной отдел, снабженный на боках крупными глазчатыми1 пятнами, при этом приобретая сходство с небольшой змеей.
Несмотря на большое число описаний и высказанных соображений по вопросам криптических приспособлений гусениц, эта тема исследована совершенно недостаточно.
Рисунок наружных покровов. «Общее впечатление от окраски гусеницы создается как окраской самого тела, так и окраской его волосяного покрова в случае наличия последнего. Впечатление от комбинации этих окрасок и их рисунка обыкновенно весьма сложно, и изучение этой комбинационной окраски с точки зрения морфологической и систематической еще не начато. Совершенно не исследована и пигментация волосяного покрова в отдельности. Большое внимание уделено исследователями окраске и рисунку самого тела гусеницы, хотя с химической стороны и здесь не сделано еще почти ничего. В отличие от имагинальной фазы окраска самого тела гусеницы обусловливается, главным образом, красящими веществами, отложенными не в эпидермальных образованиях (волосках, щетинках и т. п.), а залегающими в гиподерме или в толще кутикулы, в ее хитине. Точно так же у гусениц гораздо реже наблюдаются цвета физического происхождения (интерференционные, диффракционные). Комбинацией окраски кутикулы с окраской лежащей под нею гиподермы и создаются окраска и рисунок поверхности тела гусеницы: кутикула, если она пигментирована сама, может затемнить подлежащий участок гиподермы или дать сложный эффект, если же она прозрачна, — дать цветовой эффект, обусловливаемый одною гиподермою» (Кузнецов, 1915).
Об окраске головы можно сказать совсем немногое. Очень часто голова лишена рисунка и тогда окрашена одним цветом — от светложелтого до черного. Среди элементов рисунка можно различать полосы, пятна и точки. К сожалению, пока еще нет возможности установить различные
падение продольных полос на узкие продольные штрихи приводит в некоторых случаях к образованию струйчатого рисунка. Расположение
типы или схемы рисунков головы, а потому и описания их не могут быть1'
унифицированы. ' ' : ''
У подгрызающих совок рисунок головы обыкновенно состоит из основной (серой, желтоватой Или коричневой) окраски, которую можно назвать фоном и на которой размещены более или менее темные тени в.виде . пары изогнутых субмедиальных полос или арок, могущих иногда отсутствовать, и, кроме того, сетчатый узор или рисунок (рис. 71), который может сливаться в области глаз, образуя главную полосу. Сетчатый рисунок иногда отсутствует и замещается темными пятнами (рис. 72).
Окраска головы очень постоянна. Она главным образом кутикулярной природы и потому на спиртовом материале практически не изменяется. У Noctuidae схема рисунка постоянна внутри рода и часто дает легкие для распознавания видовые признаки; иногда наблюдаются индивидуальные вариации. Ротовые части и усики Не несут рисунка, но обнаруживают разные степени склеротизации в разных частях и поэтому могут быть окрашены от светложёлтого до черного цвета; степень окраски, например, усиков может иметь значение для разграничения видов.
По поводу рисунка тела можно указать, что первичными следует считать, повидимому, пигментные пятна, хотя бы На том основании, что гусеницы первой фазы или не имеют риРис. 71. Сетчатый рисунок головы гусеницы сунка вовсе или последний соEurois (Agrotis) occulta L. спереди. (Ориг.). стоит из ПЯтен, приуроченных
к щетинкам. Пигмент прежде всего собирается вокруг основания щетинки или в бородавках; таким образом, первичный рисунок состоит из пигментных пятен, расположенных согласно общей хетотаксической схеме; этот рисунок повторяется на каждом сегменте и, следовательно, имеет метамерный характер. Полосы в онтогенетическом развитии появляются либо одновременно, либо позже пигментных пятен.
Совершенно очевидно, что все громадное разнообразие рисунка гусениц невозможно подвести под одну схему, вернее, вывести из общего элементарного рисунка; такое положение объясняется прежде всего недостаточной изученностью вопроса.
Основными элементами рисунка гусениц являются пигментные пятна или точки, обычно связанные с щетинками, и полосы, проходящие вдоль тела. Из этих элементов развиваются другие типы рисунка. Первичные точки могут увеличиваться и сливаться друг с другом, образуя различные пятна. Продольные пятна могут распадаться на отдельные вторичные пятна, которые нередко трудно отличить от первичных. Их происхождение иногда удается установить при исследовании возрастных изменений рисунка. При слиянии частей продольных полос могут образовываться поперечные полосы, называемые перевязями (рис. 74).
Кузнецовым (1904, 1915) на основании исследования возрастных изменений рисунка выяснено происхождение глазчатых пятен гусениц бражников. Им установлено, что крупные глазчатые пятна за заднегруди у олеандрового бражника (Deilephila nerii) происходят из пигментных точек гусениц первой фазы. Глазчатые пятна Pergese porcellus развиваются иным путем, а именно, из продольных боковых линий (рис. 73).
Рис. 73. Схема рисунка и его развития у разных фаз гусениц Deilephila nerii (1—4) и Pergesa porcellus (S, 6). (По Кузнецову). 1 — первая и вторая фазы D. nerii, рисунок заднегруди состоит из рядов беловатых точек, расположенных вдоль колец сегмента в убывающем спереди назад числе; 2—ее третья фаза, третья точка первого и нижняя второго кольца превратились в кружки; 3 — ее четвертая фаза, кружки разрослись и слились; 4 — пятая фаза, из предыдущей двойной фигуры образовалось крупное глазчатое пятно с синим центром; б — вторая фаза P. porcellus, рисунок грудных и брюшных сегментов состоит из боковых продольных .полос с светлым. промежутком между ними; в — ее четвертая фаза, . участки полос на заднегрудном и двух передних брюшных сегментах изогнулись серповидно, расширились и почти сомкнулись краями, образовав глазчатые пятна.
У бражников (рис. 76), Endromis и некоторых других имеется ряд характерных косых полос, из которых каждая пересекает по два сегмента. У Endromis, по Кузнецову (1948), эти полосы комплексной природы: верхняя часть каждой из них происходит из надстигмальной полосы, тогда как нижняя — из подстигмальной. Рас
Покровы вскрыты продольным разрезом и развернуты в плоскости; стрелка направлена к голове; / — первая фаза; // — вторая фаза; /// — третья фаза. У первой фазы все полосы слиты в одну поперечную перевязь, по зубцам которой можно различить составляющие ее элементы; у второй фазы некоторые полосы обособлены и частично анастомозируют друг с другом; у третьей фазы слияние и изгибы продольных полос усилились,
образуются кольцевидные пятна с светлой серединой. I — условная латеральная линия, md — медиодорзальная линия, дар — медиовентральная линия. Остальные обозначения в тексте.
продольных полос имеет существенное значение для диагностики гусениц.
проходит стигмальная полоса (est); непосредственно ниже ряда стигм лежит подстигмальная полоса (hst); далее книзу тянется базальная полоса (bs), ниже, у самих оснований ног, расположена полоса суббазальная (sb); на брюшной стороне, т. е., внутрьот ног, проходят еще две вентральные полосы (sv и vt); надстигмальная и стигмальная полосы часто не отграничены друг от друга. Очень часто также все полосы ниже базальной не различимы.
Многие авторы надстигмальную, пристигмальную и подстигмальную объединяют в одну боковую полосу; в случаях, когда выражена только одна из них, различают пять типов расположения ее по отношению к стигмам, а именно: 1) стигмы расположены ниже полосы; 2) стигмы расположены на полосе; 3) стигмы расположены выше полосы; 4) первая (грудная) и последняя (8го брюшного сегмента) стигмы лежат выше,, остальные — ниже полосы; 5) первая и последняя стигмы лежат выше
Предварительная схема рисунка из продольных полос или линий следующая (по Кузнецову, 1915) (рис. 75). С каждой стороны тела проходит по восьми полос, а по средней спинной линии — еще одна, непарная. Непарная полоса или линия называется дорзальной (ds); ниже ее расположена ближайшая к ней и лежащая еще на верхней, спинной стороне тела субдорзальная полоса (sd); еще ниже тянется надстигмальная (sst); под ней, непосредственно над стигмами, полосы, а остальные — на полосе; в некоторых случаях эти различия: имеют диагностическое значение.
Склеротизованные участки тела — щиты, щитки и грудные ноги, — так же как голова с ее придатками, могут обнаруживать различную, степень склеротизации, что имеет систематическое значение.