Переднее сочленение жвал лежит вблизи бокового угла наличника, где расположен сильно склеротизованный выступ головной капсулы, входящий в соответствующее ему углубление на верхнезаднем углу жвал. Заднее сочленение находится на задней стороне головы, где нижнезадний угол жвал имеет выраженную сочленовую головку, входящую в соответствующее ей углубление черепа. Для прикрепления мышц служат два широких сухожилия. К внутреннему прикрепляется мощная приводящая мышца мандибул; к внешнему — более слабая, отводящая. Жвалы многих минеров резко отличаются по своему положению и формз (см. стр. 139).
Жвалы, несомненно, пригодны для диагностики. Особенно важно, что они дают признаки для различения видов. Главнейшие вариации жвал заключаются в числе и .форме зубцов; наблюдаются также, хотя и редко, различия в числе щетинок и форме заднего сочленения.
Римскими цифрами обозначены членики усика, арабскими — щетинки и чувствительные конусы; принадлежность щетинки или конуса к членику указывается соответствующей римской цифрой перед арабской, р. а — усиковая пора, pap. а — вершинные сосочки.
1 Эти образования напоминают таковые у ракообразных, а может быть и гомологичны им, откуда другие авторы и заимствовали название «lacinia mobilis». Крамптон пишет, что lacinina mobilis не является гомологом lacinia челюстей, так как идея о членистости жвал, подобно таковой челюстей (Пакард, Смит и другие), хотя и нашла приверженцев, является необоснованной. По Снодграссу, членистость жвал доказана лишь для Myriopoda. Вследствие неясности гомологии этих образований я считаю удобнее дать им название бахромы.
2 Снодграсс говорит о «собственно кардо» как единственном склерите, в области которого находятся обыкновенно одна или две добавочные пластинки; одна из этих пластинок, очевидно, является базальным склеритом submentum. Собственно кардо дистальным концом (cardocondylus, по Крамптону) прикрепляется к гипостоме. Область кардо еще далеко неясна и требует дальнейшего изучения.
Нижние челюсти, или максиллы. Челюсти гусеницы, сливаясь своими основными склеритами с основанием нижней губы, образуют вместе с ней комплекс ротовых органов, помещающийся с нижней стороны головы между защеками (рис. 4 и 22). Основной членик челюстей — кардо (cardo) — состоит из нескольких отделов. Часть кардо, лежащая непосредственно у основания стволика и обыкновенно меньшая, называется disticardo, а находящаяся за ним — basicardo. Эти два отдела разделены только швом, который к тому же часто трудно обнаружить.2 . Стволик, или с т и п е с (stipes), является самой крупной частью максилл,. частично склеротизован, на нем часто можно различить поперечный
1 У первичных Psychidae галеа несет с внутренней стороны маленький сосковидный придаток, усаженный волосками; счесть его за рудимент лациниа нет достаточных данных.
вторичный шов, выше которого стипес в большинстве случаев перепончатой консистенции. Внутренний край стипеса образует склеротизованный тяж, служащий для прикрепления мышц. Свободная часть челюсти состоит Из внутренней челюстной лопасти, или г а л е а (galea), и трехчленикового челюстного щупика с его щупиконосцем (palpiger). Наружная челюстная лопасть —лациния (lacinia) — у гусениц не развита, кроме Micropterygidae.1 Дистальный конец галеа почти всегда несет несколько различной формы сенсилл, из которых пара средних наиболее крупны и постоянны (рис. 24). В редких случаях, например у Micropterygidae, Eriocraniidae, Stigmellidae, Tische
Обозначения щетинок и пор на стр. 108.
Hidae, внутренняя и нижняя стороны галеа усажены щетинкобидными выростами или крупными шипами — rastra (рис. 26).
Наиболее первичное строение челюсти обнаружено у Micropterygidae, у которых сохранились обе жевательные лопасти — лациния и галеа, причем галеа примитивного строения напоминает лопасть Neuroptera и причленена к стипесу (рис. 26).
У Eriocraniidae и Hepialidae галеа явно причленяется к щупиконосцу, но уже значительно видоизменена, в особенности у Hepialidae (рис. 22 и 23), у которых она не отличается существенно от остальных выше стоящих в системе гусениц. У последних (Frenata) галеа смещена вверх и причленяется к первому членику челюстного щупика (рис. 24 и 25).
Крамптон (Crampton, 1921), гомологизируя отдельные части максилл на основании сравнительного изучения насекомых и ракообразных, приходит к заключению, что лациния является принадлежностью стипеса,Рис. 20. Левая жвала гусеницы монашенки Lymantria monacha. (Ориг.).
а галеа — принадлежностью щупиконосца. При применении такой гомологизации к гусеницам получается, что склерит, который мы считаем за щупиконорец, может трактоваться в одних случаях как щупиконосец, а в других — как дистальный конец стипеса (рис. 23 и 24). Но узнать в том или ином максиллярном членике его истинную природу не особенно, трудно ввиду их удивительно постоянной структуры. Действительно, если обратить внимание на максиллярные щетинки, то определение отдельных частей не вызывает сомнения: стипес несет две щетинки., щупиконосец — одну. Проверкой может служить также количество члеников (всегда 3) на максиллярных щупиках Если, согласно Крамптону, считать первый членик щупика за щупиконосец, потому что на нем помещена галеа, то в этих случаях всегда ниже его обнаруживается еще один ясный членик, тогда как щупик становится лишь двухчлениковым.
А — вершина жвалы, Б — основание, В — внутренний край, hcon — переднее сочленение, есоп — заднее сочленение, 1 — отводящая, 2 — приводящая мышца жвалы.
Многие авторы (Дампф, Кузнецбв, Энгель) считают галеа гусениц лишь основанием (lobarium), на котором сидят жевательные лопасти; за эти последние они принимают пару средних сенсилл, считая их рудиментарными галеа и лациния.
Снодграсс на основании изучения мускулатуры максилл приходит к заключению, что вся конечная, свободная их часть представляет внутреннюю лопасть, усложненную сильным развитием сосочков, являющихся органами чувств; максиллярные щупики тогда, следовательно, совершенно отсутствуют. Действительно, по расположению мышц в сравнении их с таковыми у Orthoptera мы не Находим указаний на присутствие галеа и максиллярных щупиков (рис. 25), но, с другой стороны, мы находим по крайней мере одну мышцу, которая не имеет гомолога у других насекомых. Поэтому выводы Снодграсса могут и не оправдаться, тем более, что наружная морфология этих частей говорит против них. Так, у Micropterygidae мы находим ясно выраженными обе лопасти (рис. 26), т. е. галеа и лациния, причем последняя здесь явно причленена непосред
ственно к стйпесу у его внутреннего края; максиллярные щупики также хорошо развиты.
Eriocraniidae, семейство, ближайшее к Micropterigydae, сразу дает резкий скачок в строении максилл к нормальному для гусениц типу, свойственному всем остальным чешуекрылым.1 Присутствие »у них, а также у некоторых других генерализованных семейств (Stigmellidae,
Нижняя губа. Нижняя губа лежит между максиллами и слита, на большем своем протяжении с их кардо и стипесом. Мембрана между губой и максиллами редуцирована до простого шва. В противоположность другим насекомым нижняя губа гусениц отделена от шеи сильно вытянутыми концами гипостом, которые иногда даже соединяются между собой. Большая часть области между лабиомаксиллярными швами называется подподбородком (submentum) и соответствует паре
1 У Trichoptera, которые по строению ротовых органов, стоят между Micropterygidae и Eriocraniidae, лациния в нашем смысле также отсутствует, а максиллярныещупики личинок напоминают таковые гусениц.
cd — кардо, fs — прядильный сосочек, ga — галеа, Lbi — лабиальная щетинка, т — подбородок, Мха — максиллярная пора, Мхц — то же, Mxi_n — максиллярные щетинки, palp, lab лабиальный щупик, palp, max — максиллярный щупик, pgi — максиллярный щупиконосец, st — стипес, sm — подподбородок.
Tischeriidae) щетинок (rastra), которые у Micropterigydae находятся только на галеа, в то время как лациния совершенно лишена их, также говорит в пользу потери именно лацинии. Сравнительная морфология имаго Micropterygidae и Eriocraniidae также говорит об исчезновении лацинии, а не галеа. Отличие в этом отношении Jugata от Frenata намечается в том, что у первых галеа кажется сидящей на щупиконосце, тогда как у Frenata она смещена на первый членик щупиков.
Рис. 23. Дистальная часть нижней губы и максилл гусеницы Phassus schamyl из Hepialidae, сверху. Сильно
увеличено. (Ориг.). ga — галеа, fs — прядильный сосочек, hph — гипофаринкс, palp. maxi_3 — членики максиллярного щупика, pg\ — максиллярный щупиконосец. Обозначения щетинок на стр. 109.
слившихся cardines. Большая часть подподбородка или слабо склероти>~ зована или перепончатая, в основании же по углам обычно, наоборот,, значительно склеротизована и образует два более или менее треугольных склерита. Форбс (Forbes, 1910) только эти склериты и считает подподбородком, всю же остальную часть принимает за подбородок. Риплей считает эти склериты просто сильно хитинизованными участками подподбородка, которые, может быть, развились в соответствии с выростами кардо, помещенными под ними и служащими для прикрепления мышц. Впрочем, непосредственной мышечной связи между этими склеритами и кардо нет, но само наличие мышц, отходящих от этих склеритов, повидимому, могло обусловить развитие в этих местах склеритов. Тот факт, что они отсутствуют у некоторых гусениц и что если они развиты, то>
всегда широко разделены один от другого и никогда не являются в виде одной пластинки, говорит о невозможности принимать только их за подподбородок; Фергоф и Дампф считают их вторичными образованиями.
Следующим отделом нижней губы является подбородок (menturn) (рис. 22 и 27), который, очевидно, гомологичен таковому других насекомых. Подтверждением служат лабиальные и гипофариангеальные мышцы, прикрепленные к его основанию, а также положение прядильного сосочка (fusulus), внутри которого проходит слюнной проток, открывающийся у насекомых обыкновенно между нижней губой и гипофаринксом.
Проксимальная часть подбородка нвсет склеротизованное неполное кольцо, которое является наружной границей щупик оносца. Последний довольно сильно варьирует по форме у разных групп, напоРис. 25. Левая максилла и гипостома гусеницы Estigmene acraea из Arctiidae, для показания расположения мышц. (По Снодграссу).
рит, несущий сосочек, лежит в его основании в виде полукольца и называется fusuliger. Между i'usuliger и основанием прядильного сосочка, окружая его, часто образуется перепончатая складка, принимающая иногда форму длинной, почти достигающей конца прядильного сосочка пластинки; иногда она сплошь склеротизована и тогда неотличима от склерита fusuliger. В некоторых случаях у основания прядильного cd — кардо, е — сочленение кардо с гипостомой, k — гипостома, pd — парадема, p. pgn — защечная парадема, st— стипес; цифрами обозначены мышцы; 12 и 13—мышцы стипеса, гомологичные таковым у генерализованных насекомых; мышца 14 не находит себе гомолога у других насекомых.
миная у более примитивных форм основной членик нижнегубных щупиков. У Noctuidae эти вариации связаны с родовыми и даже видовыми признаками.
Нижнегубные щупики (рис. 23 и 27) сидят на мембранозной части щупиконосца, вследствие чего обладают большой подвижностью. Первый членик их толстый и довольно длинный, тогда как второй обыкновенно очень маленький; третий* членик имеет вид более или менее длинной щетинки. Многие считают нижнегубные щупики состоящими только из двух члеников и концевой щетинки. Первый членик несет щетинку. Вариации, имеющие систематическое значение, заключаются, главным образом, в относительной величине отдельных члеников.
Прядильный аппарат. Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка (fusmlus) и несущего его склерита. Прядильный сосочек (рис. 23 и 27) помещен на мембранозном участке заключенного между склеротизованными полукольцами щупиконосца. Он представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, так что концевой край его неровный. Как верхний, так л нижний края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Склесосочка появляется вторичный склерит, соединяющий обыкновенно концы fusuliger; этот вторичный склерит иногда вытянут вдоль прядильного сосочка наподобие тяжа (рис. 28,1). Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на дистальном конце его. В очень редких случаях, именно у Micropterygidae и некоторых минеров, прядильный сосочек повидимому отсутствует совершенно.
Прядильный сосочек изменчив чрезвычайно, и, вероятно, ни один орган гусеницы не дает такой массы вариаций, как он. Вариации fusuliger, например в ширине, внутри семейства дают родовые и видовые признаки. Проксимальная складка также дает значительные вариации как в пределах отряда, так и отдельных его семейств; обыкновенно она перепончатой консистенции, закругленная, но бывает сильно склеротизованной и вытянутой, являясь опорой для прядильного сосочка. Особенно сильно варьирует сам прядильный сосочек. Очень длинный (в несколько раз длиннее нижнегубных щупиков) и тонкий у Hepialidae (рис. 22 и 23), онРис. 27. Дистальная часть нижней губы гусеницы Cirphis unipuncta из Noctuidae. (По Риплею, 1923).
Noctuidae в этом отношении дают большое разнообразие. У Heterogeneidae прядильный сосочек на конце расширен наподобие рыбьего хвоста и выделяемая из него шелковая нить имеет
форму ленты. Хотя прядильный сосочек и дает диагностические признаки, но он не лишен и индивидуальных вариаций, выдерживая, впрочем, и в этих случаях родовой характер.
Тесная связь строения прядильного сосочка с шелкоотделительной деятельностью гусениц несомненна; гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек; наоборот, короткий и уплощенный прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых ограничена, например у Sphingidae, многих Noctuidae и минеров. Бахрома на дистальном конце прядильного сосочка обнаружена только у Noctuidae и Sphingidae. По Риплею, эта особенность является приспособлением для размазывания секрета шелкоотделительных желез по внутренней поверхности земляного кокона, который строят гусеницы этих семейств. Так как длинный прядильный сосочек является, с одной стороны, наиболее общей формой, а, с другой, встречается у таких первичных гусениц, как Hepialidae, то, повидимому, именно эту его форму следует рассматривать как первичную, а редукцию его — как специализацию, за исключением, впрочем, Micropterygidae, первичная структура ротового аппарата которых говорит о том, что прядильный сосочек у них еще не развился, а не редуцирован.
О том, что представляет собой прядильный сосочек морфологически, существуют разноречивые мнения: одни (Пакард) рассматривают его как модифицированный гипофаринкс, другие (Берлезе, Дампф, Кузнецов, Энгель) — как слившиеся glossae и paraglossae, принимая fusuliger и складку за paraglossae, а собственно прядильный сосочек — слившиеся glossae. Риплей считает прядильный сосочек вторичным образованием. Доказательств старого взгляда о происхождении прядильного органа от гипофаринкса нет. Положение его соответствует месту glossae , и paraglossae, могло произойти слияние как одной, так и обеих пар этих лопастей, но срединное положение прядильного сосочка скорее свидетельствует о его происхождении только от слившихся glossae.
Некоторые биологические наблюдения говорят в пользу того взгляда, что прядильный аппарат развился вторично и не имеет гомолога в типичной нижней губе насекомых. Так как способность прясть появляется только у личинок группы Entopteraria, то она является, очевидно, вторичным приобретением, которого не было у предков насекомых. При этом прядильный аппарат хорошо развит только у Lepidoptera, тогда как у прядущих Hymenoptera, Diptera и Trichoptera шелкопроводной проток не имеет хорошо развитого прядильного органа и представляет собой обыкновенно маленькое отверстие около дистального конца губы, окруженное склеротизованный кольцом. Glossae или paraglossae редко развиты у этих отрядов. Вероятно, они были неразвитыми и у личинок, их предков. Прядильный сосочек поэтому, очевидно, развился вторично в соответствии с сильно развитой прядильной деятельностью. Fusuliger у гусениц, очевидно, соответствует склеротизованному кольцу вокруг отверстия у других отрядов и произошел из редуцированных glossae.