В физономах и птихономах расположение экскрементов зависит, главным образом, от положения листа, на котором находится мина: экскре
менты скапливаются у одного из концов мины, куда падают в силу
ТЯ'JK в С ТЕС
Виды Lithocolletis плетут для окукления тонкий кокон по середине мины, который затем сплошь покрывают экскрементами (рис. 106, 3).
В'случае питания гусениц жидкими веществами, например у Phyllocnistis, выделяются жидкие экскременты в виде темной линии (рис. 101, 2), которая при высыхании иногда становится совершенно незаметной (Ph.' suffusella Zell.). Иногда экскременты пропитывают стенки мины, окрашивая их в особый цвет (Bucculatrix frangulella Goez.). Различия в форме и количестве экскрементов наблюдаются у одного и того же вида в зависимости от времени года: экскременты весенней генерации Stigmella betulicola Stt. располагаются в виде тонкой линии по середине офионома, а осенней — заполняют всю мину.
Систематическое положение минеров и определение мины. Минеры принадлежат к самым различным группам, филогенетически часто совершенно не связанным. Несравненно большее число минеров дают, однако, генерализованные группы из Microfrenata. Из них можно указать на семейства Eriocraniidae, Adelidae, Incurvariidae, Нeliozelidae, Stigmellidae (Nepticulidae), Opostegidae, Tischeriidae, Lcucopterygidae (Cemiostomidae), Lyonetiidae, Bucculatrigidae, Lithocolletidae (Gracilariidae), Phyllocnistidae; все они, кроме Adelidae, Incurvariidae, Bucculatrigidae ж отчасти Lithocolletidae, являются постоянными минерами. Некоторое число минеров, главным образом, в молодых фазах, дают семейства Tortricidae, Glyphipterygidae, Argyresthiidae, Plutellidae, Hyponomeutidae, Acrolepiidae. Из серии Gelechiodea постоянными или почти постоянными минерами являются Elachistidae, Momphidae, Cosmopterygidae, Eupistidae (Coleophoridae). Среди семейств Gelechiidae и Oecophoridae этой же серии также часто встречаются минеры, в особенности в первом семействе, но преимущественно лишь в молодых фазах. Далее, минеры встречаются в семействе Zygaenidae, главным образом, у первых фаз; но гусеницы Procris globulariae Hb. всю жизнь проводят в мине на листьях Globularia. Среди Pyralididae минеры встречаются редко; гусеницы Phlyctaenodes pustulalis Hb. живут в больших вздутых минах на листьях бурачниковых. Наконец, минеры встречаются и среди Macrofrenata, хотя очень редко; из них прежде всего следует указать на семейство Hesperiidae, ряд видов которого в ранних фазах живет в минах; наиболее примитивные формы этого семейства, именно группа Megathymidae, проводят в мине более продолжительный период гусеничной жизни. Далее, отмечены случаи минирующего образа жизни в первой фазе среди Lycaenidae. Из Geometridae указывается единственный минер — Larentia incultraria U.S. Отмечены также некоторые Noctuidae, ведущие минирующий образ жизни в ранних фазах.
Минирующий образ жизни не ограничен пределами отряда Lepidoptera, но широко распространен, может быть, даже в еще большей степени, в отряде Diptera; значительно реже он — в отрядах Coleoptera и Hymenoptera. Различение мин, принадлежащих к разным отрядам, важно с практической стороны, но абсолютно надежных признаков для этого нет.
Признаки, по которым можно узнать мину чешуекрылых (лепидоптероном), следующие.
Если эпидерм над миной сморщен в более или менее правильные складки, что является признаком выделения шелка личинкой, то это лепидоптероном; следовательно, птихоном свойствен только минирующим гусеницам.
Если эпидерм нижней стороны имеет правильное круглое отверстие, то это тоже лепидоптероном; это, в особенности, бывает в стигматономах Eupista (Coleophora) ж Bucculatrix. Все минирующие личинки других отрядов выходят из мины через щель, обыкновенно полукруглой формы. Некоторые виды выходят из мины через верхнесторонний круглый вырез, например жуки рода Rhynchaenus, перепончатокрылые рода Phyllotoma; в этих случаях отверстие это находится на верхней стороне листа и достигает по крайней мере 5 мм в диаметре; подобный верхнесторонний вырез, как у Phyllotoma, крайне редко может встретиться и у Lepidoptera.
Мины в иглах хвойных деревьев, насколько известно, производятся только гусеницами.
Почти все чисто эпидермальные мины производятся гусеницами; очень редко такие мины производят личинки мух.
Лепидоптероном никогда не имеет экскрементов, расположенных в два ряда.
Мины (физономы), в которых экскременты расположены в шнуровидные, более или менее непрерывные нити, производятся гусеницами Eriocrania.
Мины, внутри которых находятся оплетенные шелком пространства, — тоже мины гусениц.
Влияние минирующего образа жизни на строение гусеницы. Очевидно, что столь специализованный образ жизни, как минирующий, должен существенно отражаться на строении тела. Действительно, в резко выраженных случаях минирования трудно найти орган гусеницы, который не подвергся бы существенным изменениям по сравнению с гусеницами свободного образа жизни. Прежде всего сильно изменяется форма тела: вместо более или менее цилиндрической она становится сплющенной дорзовентрально; в особенности выражено сплющивание у минеров, живущих лишь в одном паренхимальном слое и тем более у минеров эпидермальных. У сильно сплющенных гусениц, всегда лишенных ног, часто наблюдается сильное выпячивание боков сегментов, и гусеница приобретает четковидную форму. У Leueoptera scitella по бокам заднегрудного и первых двух брюшных сегментов, позади щетинки V, сидят крупные шишкообразные выросты, со щетинкой на вершине каждого. В случаях птихонома гусеница почти не уплощается, что вызывается относительной просторностью мины, и обыкновенно имеет развитые ноги. Никакого уплощения не наблюдается также у минеров в хвое, так как они выедают весь мезофилл и образуют мину, соответствующую форме хвои.
Минеры часто несут склеротизованные щиты, в особенности на груди, как с дорзальной, так и с вентральной стороны; форма их довольно постоянна и может быть использована для диагностики.
Одновременно с уплощением тела идет редукция ног. Брюшные ноги сильно укорачиваются, вплоть до полного их исчезновения, при этом крючки их могут еще сохраняться. Грудные ноги часто совершенно атрофируются; переходные стадии редукции грудных ног не отмечены, они или хорошо выражены и типичны, или отсутствуют. Впрочем, у Stigmella грудные ноги потеряли членистость и стали схожими с брюшными ногами.
У этого рода грудные ноги находятся только на 2м и 3м сегментах, а брюшные — от 2го до 7го включительно и не несут крючков. Крючки брюшных ног, повидимому, не претерпевают у минеров специальных изменений, и типы расположения крючков остаются такими же, как и у других гусениц. Когда ноги отсутствуют, то их часто заменяют боковые выросты тела и так называемые двигательные мозоли, с помощью которых гусеница сохраняет способность передвижения в мине.
Наиболее существенные изменения претерпевает голова и ее придатки. Для минеров характерен прогнатический тип головы. Причина изменения головы в сторону прогнатизма ясна: пища минеров находится иеред головой или в сторону от нее, но не под ней, как у свободно живущих гусениц, в связи с этим ротовые органы минеров должны быть направлены вперед. Последнее достигается или втягиванием теменной области в переднегрудь, или путем удлинения нижней части головы; первый тип головы характерен для минеровтканеедов, питающихся паренхимой, второй для сокоедов, прокладывающих эпидермальные мины и питающихся жидким содержимым клеток. Прогнатия вызвала и сильное удлинение вершин темени (рис. 107); она же вызвала и изменение эпикраниального шва. У всех свободно живущих гусениц этот шов состоит из лобных швов и непарного теменного, отчего лоб всегда треугольной формы. У минеров теменной шов отсутствует и появляется фронтальный мост, ограничивающий лоб в верхней части, вследствие чего он приобретает трапециевидную (107, 3) или прямоугольную форму; только у некоторых минеров, живущих, главным образом, в просторных минах, лоб может оставаться треугольным, но теменной шов в этих случаях отсутствует. У минеровтканеедов можно проследить на разных родах увеличивающееся расхождение лобных швов; от треугольного, затем почти треугольного лба, когда фронтальный мост еще едва развит (рис. 107, 1, 2) до лба прямоугольного (рис. 107, 4). У минеровсокоедов расхождение лобных швов идет еще дальше, и лоб приобретает форму обратной трапеции; фронтальный мост в этих случаях становится наиболее длинным и иногда имеет прогиб в средней части (рис. 107, 6). В связи с сильным уплощением головы у минеров происходит значительное уменьшение в ширину лобных парадем и, наоборот, расширение прилобных склеритов как вытекающее из этого следствие.
Глаза претерпевают изменения в расположении и величине. Уплощение головы приводит к редукции ее боков, которые становятся узкими ребрами; глазки, нормально занимающие переднюю боковую область головы (рис. 108, 1), оказываются частью на верхней, частью на нижней стороне головы; уплощение же головы вызывает тенденцию к расположению глазков в одну линию. Далее следует разделение глазков на переднюю и заднюю группы. Наконец, минерам свойственна редукция глазков, в особенности задних, которые в условиях мины становятся, повидимому, бесполезными; часто происходит атрофия одного или нескольких глазков, в результате чего может остаться по одному глазку с каждой стороны головы.
Можно привести следующие примеры изменения глазков. Гусеница Мотрка (рис. 108, 2) обнаруживает тенденцию к расположению глазков в одну линию, которая наиболее полно выражена у Tischeria (рис. 108, 4). Размещение глазков на верхней и нижней стороне ясно у Elachista (рис. 108, 3). Разделение глазков на группы заметно у Tischeria и резко выражено у Lymtia (рис. 108, 7). Примерами связи расположения глазков с образом жизни служат виды Lithocolhtis. Молодые гусеницы этого рода живут под эпидермой в поверхностном слое паренхимы; задние глазки их редуцированы, а передние, часто несколько увеличенные, лежат на краю верхней стороны головы (рис. 108, 6). Взрослые гусеницы делают складчатую мину (птихоном) и выедают почти оба слоя паренхимы, оставляя сосудистые пучки. В такой просторной мине гусеницы питаются подобно свободно живущим, выедая паренхиму, лежащую ниже; в соответствии с этим глазки у них расположены с нижней стороны головы. Трудно объяснить расположение глазков у Lyonetia (рис. 108, 7). Виды этого рода производят большей частью офиономы, и наличие хорошо развитых глазков задней группы, далеко отставленной
ного или III и IV членика; членик II почти всегда выражен. Тенденция к редукции основного.членика видна у Tischeria (рис. 109, 1), где он втянут в кутикулярную складку; полное или почти полное его исчезновение наблюдается у молодых гусениц Caloptilia и, в особенности, Leucoptera
далеко назад, хотя гусеницы в большинстве случаев также производят офиономы. Обратная картина наблюдается у Eriocraniidae, которые сохранили только один, расположенный снизу глазок, но он приближен (рис. 109, 2). Атрофия последних члеников отмечена для Stigmella, у которых отсутствует и основной членик, а членик II утратил цилиндрическую форму и имеет вид подушкообразного возвышения с сидящей на нем большой щетинкой (рис. 109, 3). Наконец, еще более сильная редукция усиков происходит у непитающейся фазы Phyllocnistis и некоторых Lithocolletidae. Усик у них представлен очень небольшим бугорком, кото.рый, повидимому, является редуцированным члеником II с сидящими на нем чувствительными конусами. У молодых гусениц Lithocolletidae чувствительные конусы членика II приобретают пальцевидную форму (рис. 109, 4). Так, у молодых Caloptilia эти конусы представлены тремя тонкими расставленными пальцами, направленными наружу. Но не у всех минеров усики редуцированы. У взрослых гусениц Lithocolletidae усики нормальные; также не редуцированы они по числу члеников у Phyllocnistis и некоторых молодых гусениц Lithocolletidae. Первые если минируют, то в достаточно просторном птихономе, где редукция усиков не является необходимой; у вторых наблюдается сильная вогнутость передней части эпикрания, где усики причленяются; эта вогнутость представляет для усика защиту. Интересно, что у Phyllocnistis и Lithocolletis против обыкновения сильно редуцирована большая щетинка.
Ротовые органы минеров подверглись наиболее существенным изменениям. Верхняя губа может изменяться в следующих четырех направлениях: 1) у Lyonetia и Leucoptera вырез верхней губы сильно углублён и заканчивается круглым отверстием, через которое, повидимому, жидкая пища попадает в ротовую полость (рис. 110, 1); 2) у Elachista, Stigmella и Tischeria нижняя поверхность губы покрыта щетинковидными выростами, которые вместе с подобными образованиями других ротовых частей «служат, вероятно, с одной стороны, для капиллярного всасывания пищи, а с другой, препятствуют проникновению в ротовую полость твердых частиц; функцию всасывания могут выполнять, повидимому, и волоски на верхней стороне губы (рис. 110, 3); 3) у некоторых минеров передний край губы несет острые зубцы, могущие отрывать и размельчать ткань листа без помощи жвал (рис. 110, 2); 4) у Phyllocnistis бока верхней губы настолько разрастаются, что покрывают жвалы, даже когда они раскрыты; сверху губа покрыта короткими густыми волосками (рис. 110, 5); такое устройство служит, вероятно, защитой от повреждений жвалами тонкого слоя кутикулы, под которым минирует гусеница; волоски на верхней поверхности губы и, в особенности, щетинки служат вероятно, для соблюдения нужной дистанции между жвалами и кутикулой. У других сокоедов можно наблюдать тенденцию к образованию верхней губы типа Phyllocnistis (рис. 110, 4).
Уплощение головы существенно отразилось на строении жвал: они сдавлены и повернуты так, что внутренние их стороны обращены кверху, а передние края широко расставлены. Следует иметь в виду, что при прогнатической голове жвалы не опущены вниз, а направлены вперед; поэтому их передние края являются по положению верхними, а задние — нижними. Если бы зубцы жвал при этом не изменились, то передние из них оказались бы бесполезными, будучи короче среднего зубца. Это обстоятельство вызвало укорочение среднего и внутрь от него лежащих зубцов, вследствие чего вершины их оказались на одной прямой, а самым крупным зубцом явился наружный. Постепенность такого изменения можно проследить на жвалах Eriocrania (рис. Ill, 1), где средний зубец остался еще более длинным, и, следовательно, вершины зубцов не находятся на одной прямой, Tischeria (рис. 111, 2), Stigmella (рис. 111, 3) и, наконец, Leucoptera (рис. 111, 4), у которой прямая, соединяющая вершины зубцов, становится продолжением внутреннего края. Жвалы претерпевают и другие изменения. В перечисленных случаях внутренний край редуцируется; обратное наблюдается у сокоедов из Lithocolletidae и Phyllocnistidae, у которых внутренний край разрастается в широкую тонкую и пиловидно зазубренную лопасть. Она выполняет функцию зубцов; паства бахрому, функция которой, повидимому, аналогична функции щетинковидных выростов верхней губы (рис. Ill, 1, 2).
Нижние челюсти и нижняя губа также обнаруживают изменения, отражающие минирующий образ жизни. Прежде всего они более или менее редуцированы, а прядильный сосочек отнесен назад. Минеры, как
правило, проявляют прядильную деятельность только в последней фазег при плетении кокона; единственным исключением является Tischeria, обнаруживающая прядильную деятельность в течение всей жизни. Вместе с редукцией прядильного сосочка, распространяющейся и на нижнегубные щупики, можно констатировать сильное развитие подглоточника, который часто выдается вперед в виде закругленного и обыкновенно покрытого короткими волосками языка, например у Lyonetia и Leucoptera (рис. 112). Третьей особенностью можно счесть увеличение в длину стволиков челюстей, например Leucoptera. У минеровсокоедов все эти. особенности выступают весьма сильно.