в первую очередь щетинки вентральной области сегментов — VII и VIII; гомологичность их на груди и брюшке очевидна и принята всеми авторами. Группа из двух или трех щетинок, расположенных перед стигмой не может трактоваться иначе, чем IV, V и VI нашей схемы. Гомологичность их с соответствующими среднегрудными видна, в частности, на примере гусениц Adellidae: у них эти щетинки на всех сегментах груди расположены сходно и сидят на общих щитках. У всех гусениц щетинка VI переднегруди, как и на других сегментах, является подпервичной.
1 — хетотаксия среднегруди гусеницы Zeuzera pyrina из Cossidae (по Ширбеку), 2 — то же, сх — тазик. (Ориг.).
pffi Остается рассмотреть группу из шести щетинок, сидящих на переднегрудной щите выше стигмы. Они образуют два вертикальных ряда по три щетинки в каждом. Две нижние щетинки этих рядов Фракер называет р и. е, т. е. Ша и III моей схемы. Это безусловно так. В пользу такой их трактовки говорит тенденция этих щетинок к сближению друг с другом. У некоторых гусениц первой фазы они даже обособляются от прочих и сидят на общем щитке (pinaculum), как на других сегментах тела (рис. 83).
Наконец, еще один пример доказывает гомодинамию щетинок III и Ша грудных сегментов. У гусениц первой и второй фазы Amata (Syntomis) phegea (рис. 86) щетинка Ша на всех трех грудных сегментах несколько редуцирована: она бледная, нежная и легко отваливается; следы такой же редукции обнаруживает и тека. Эту щетинку, резко выделяющуюся среди всех других, без труда можно узнать на всех трех сегментах груди; несомненно она является именно Ша, а рядом с ней сидящая — III; то же наблюдается и у большинства Noctuidae.
Теперь на переднегруди остаются нерассмотренными четыре верхние щетинки, которые обозначаются I, II, IX и X. В согласии с предположением Риплея (1924) две щетинки краниального ряда следует принять за хорошо развитые IX и X, а щетинки заднего ряда — за I и П.
Такая гомологизация достаточно логична. Она удовлетворяет практическим требованиям, так как не усложняет номенклатуру и позволяет свести хетотаксию всех сегментов тела к единой системе. С другой стороны, такая трактовка видимо близка к действительности. И если некоторые пункты не вполне доказаны точными фактами, то вместе с тем нет и существенных морфологических противоречий ей.
Схема анального сегмента. Хетотаксия анального (10го) сегмента несмотря на большое систематическое ее значение до настоящего времени почти не подвергалась изучению. Главной причиной этого является сильное различие в расположении щетинок на этом сегменте по сравнению с другими сегментами брюшка. Предположение, что 10й сегмент является комплексом из двух сегментов делало задачу гомологии щетинок этого отдела еще более трудной. Мои исследования (1940) показали, что только немногие щетинки 10го сегмента несомненно гомодинамичны щетинкам других частей тела; большая же часть этих щетинок может быть гомологизована лишь предположитильно. С другой стороны, выяснилось, что в большинстве случаев вполне возможна гомологизация анальных щетинок у разных видов и, следовательно, использование их для систематических целей.
Анальный щит несет с каждой стороны три или, чаще, четыре первичных щетинки и обычно одну пору. Две щетинки обозначаются как, I и II (рис. 87). Третья и четвертая,1 как III и Ша. Расположение этих щетинок очень постоянно, и лишь редко наблюдаются более или менее существенные отступления от изображенного на рисунке. Так, например, у Drepanidae щетинки I сидят на конце большого выступа анального щита, вследствие чего они сильно удалены от остальных трех щетинок. У Thalera fimbrialis Sc. из Geometridae щетинка II сидит под анальным щитом вследствие, очевидно, сильного разрастания дорзальной поверхности щита, который здесь имеет форму конического выступа, направленного назад (рис. 87, 2). Переходной ступенью к последнему положению можно считать щит Acidalia rubiginata Hufn. из того же семейства (рис. 87, 3), где дорзальная поверхность едва только начинает
выступать вперед.
В трактовке этих щетинок Щирбеком (1917) возникает недоразумение: так, он указывает, что на анальном щите Thyris fenestrella Scop, находятся три щетинки — dorsalis, subdorsalis и suprastigmalis, тогда как на его же рисунке их обычное число, т. е. четыре; то же и для Cossus cossus L. Можно было бы думать, что одну из этих щетинок он относит к 11му сегменту, но в этих случаях как раз он 11го сегмента не обнаруживает. В других случаях ям усмотрены на анальном щите «лишние» щетинки, которые он относит к 11му сегменту, например у гусеницы первой фазы Phalera bucepkala, у которой, действительно, на анальном щите вместо четырех находятся пять щетинок с каждой стороны. Этот случай приходится рассматривать как исключение, поскольку все другие исследованные мной виды этого семейства (Lopkopteryx camelina L., Odontosia, carmelita Esp., Pterostoma palpinum L., Centra furcula Hb., C. bifida Hb., Dicranura vinula L., Notodonta dromedarius L. и N. ziczac L.) имеют нормальное число щетинок. С другой стороны, у Phalera оказалась не только эта щетинка «лишней»: 1) на анальных ногах. «лишних» щетинок несколько; 2) I на брюшных сегментах двойная; 3) некоторые туберкулы груди также состоят из нескольких щетинок. Поэтому я рассматриваю эти щетинки как вторичные, появляющиеся иногда у гусениц Lymantriidae и Lasiocampidae уже с первой фазы.1 Что касается «лишних»
щетинок у Hepialus, то они, вне сомнения, находятся на прианальных лопастях, а не на тергите. Эти лопасти у Hepialus и Phassus обыкновенно плотно сдвинуты одна с другой и, кроме того, приподняты и могут плотно примыкать к анальному щиту (рис. 33 и 88, 3). В этом случае щетинки на лопастях производят впечатление сидящих на анальном щите. У Hepialus на анальном щите в действительности только три щетинки. В некоторых случаях Ширбек, наоборот, отмечает сильную редукцию 10го сегмента и его щетинок, например у гусеницы Lymantria dispar, Saturnia pavonia, первой фазы Arctia cafa.
Кроме щетинок анального щита, 10й сегмент имеет еще девять первичных щетинок и в большинстве случаев две поры (об исключениях сказано ниже); их удобнее разбить на четыре группы. Первая группа — краниальная — сотоит из двух щетинок, лежащих впереди и внизу, при этом у большей части Micro и некоторых Macrofrenata они расположены перед Horoxi, а не непосредственно на ней; эта пара легко может быть обнаружена по краниальной поре, обыкновенно присутствующей и лежащей между этими щетинками. Вторая группа — пост к ран иа л ь н а я, также из двух щетинок, расположена на ноге, обыкновенно на ее основании, чаще более или менее против краниальной группы. Третья пара — к а у д а л ь н а я группа — находится также на ноге, сзади и несколько с внутренней ее стороны, при этом верхняя из этих щетинок в случае более или менее сильного развития прианальной лопасти сидит на ней, а потому может быть сильно отодвинута от соседней щетинки. Оставшиеся три щетинки — латеральная группа — занимают боковую область ноги, где также расположена латеральная пора.
Нижнюю щетинку из краниальной группы я называю VIII, которой она, несомненно, гомодинамична. Верхняя щетинка этой группы и обе щетинки посткраниальной относятся, вероятно, к группе VII; я отмечаю их как Vlld, VIlc и Vllb. Нижнюю щетинку каудальной группы я также причисляю к группе VII, обозначая ее как Vila. Три щетинки латеральной группыполучают оставшиеся неупомянутыми названия: IV, V и VI. Между и выше V и VI или IV и VI, когда V сильно опущена вниз, лежит латеральная пора. Последней щетинке, именно верхней из каудальной группы, приходится дать особое название. Вследствие ее. положения на прианальной лопасти, в случае ее развития, я называю эту щетинку прианальной (seta paraproctalis). Кроме этих щетинок, на 10м сегменте у Geometridae находится еще одна подпервичная щетинка — IX,1 расположенная значительно выше латеральной группы (рис. 87, 8).2
У Notodontidae обнаружена другая щетинка, лежащая выше местоположения IX (у этого семейства IX отсутствует) и на границе или даже за границей 9го сегмента (рис. 87, 9). Щетинка эта первичная 3 и может быть названа X, или интерсегментальной (seta intersegmentalis). Далее, у группы семейств из Gelechiidae, Oecophoridae, Ethmiidae,
фазы Argynnis selene анальный щит усажен по краю щетинками; четыре нормальных щетинки присутствуют.
1 У гусеницы первой фазы Bistort hirtarius она отсутствует; называя ее IX, я нисколько не думаю, что она гомодинамична этой щетинке других сегментов.
2 Нахождение «лишней» щетинки у Geometridae не неожиданно, так как известно, что и на других сегментах у этого семейства присутствует одна (Via) или более добавочных подпервичпых щетинок.
3 Я обнаружил ее у гусениц первой фазы Phalera bucephala, Odontosia carmelita, Lophopteryx camelina и Pterostoma palpinum.
ствие того, что все остальные щетинки расположены значительно ниже и не могут иметь ничего общего со щетинкой III. Как известно, III и Ша на других сегментах тела представляют собой тесную группу, очень часто помещающуюся даже на одном щитке. На брюшных сегментах Ша обыкновенно сильно редуцирована или совсем отсутствует. Отсутствие этой щетинки в некоторых случаях на анальном щите только подтверждает принимаемую мною гомодинамию.
1 У исследованной мной гусеницы первой фазы Poecilocampa populi из Lasiocampidae щетинка III на анальном щите состоит из трех маленьких щетинок. У первой
Cosmopterygidae и Pyralididae (Crambus) присутствует некоторое число (1—4) вторичных щетинок? расположенных в краниальной и латеральной областях ноги. Эти щетинки, в противоположность обычным вторичным щетинкам, свойственным волосатым гусеницам, имеют систематическое значение; их можно назвать добавочными щетинками (setae accessoriae). Остается упомянуть о последней, непарной щетинке на поданальной лопасти у Adelidae (рис. 87, 5); я называю ее подавальной (seta hypoproctalis).
Риплей (Ripley, 1924) также дает обозначения щетинкам 10го сегмента (рис. 88, 1, 2), которые, однако, не могут быть применимы ко всем гусеницам, ибо основаны на изучении только одного семейства Noctuidae. Непригодность его номенклатуры усугубляется еще и тем, что он пропустил одну щетинку, а некоторым, например IV (kappa) и Ша (epsilon), предлагает заведомо неудачные названия (Герасимов, 1939).
На рис. 87, 1 приведен гипотетический 10й сегмент, в который включено максимальное количество щетинок. По этой схеме можно яснее представить «типичное» местоположение каждой щетинки по отношению к другим. Чтобы безошибочно ориентироваться в щетинках анального сегмента, я привожу ниже краткое описание важнейших вариаций его хетотаксии. Оставляя в стороне Hepialidae, о которых сказано ниже, обратимся к гусеницам подотряда Frenata.
1 — гипотетический сегмент с максимальным числом щетинок; 2 — Thalera fimbrialis; 3 — Acidalia rubiginata, только анальный щит; 4 — Lampronia (Incurvaria} capitella; 5 — Nemotois sp.; 6 — Cossus cossus; 7 — Simaethis nemorana 8 — Biston hirtarius: 9—Dicranura vinula, видна часть 9го сегмента, прианальная вилка не дорисована; 10 — Noctuidae; 11 — Zygaena filipendulae из Zygaenidae, гусеница первой фазы; 12 — Hepialus humuli. Cr — краниальная, Р — посткраниальная, С — каудальная, L — латеральная группы щетинок, s. ррг — прианальные щетинки.
Одним из первичных типов можно считать хетотаксию Incurvaria из Incurvariidae. У нее анальный щит несет только три щетинки и одну пору, краниальная группа находится на теле сегмента, а не на ноге, щетинки каудальной группы сближены, прианальные лопасти не развиты, щетинка V, средняя из латеральной группы, опущена вниз, обе поры присутствуют (рис. 87, 4). Гусеницы соседнего семейства Adelidae не имеют анальных ног, а потому хетотаксия их 10го сегмента видоизменена. У них ниже анального щита расположена .склеротизованная пластинка — плейрит сегмента: на ней находится посткраниальная, каудальная и латеральная группы, по, расположению напоминающие тип Incurvaria (рис. 87, 5). Непосредственно под плейритами лежит непарная склеротизованная пластинка более или менее треугольной формы — стернит сегмента; на ней находятся щетинки краниальной группы, расположенные одна за другой, а не друг под другом, как обыкновенно, и непарная поданальная щетинка (seta hypoproctalis) на вытянутом дистальном конце стернита; краниальной поры нет. Общим типом для многих первичных Microfrenata, например для Psychidae, Tineidae, Aegeriidae, Cossidae, повидимому, следует считать расположение щетинок у Incurvaria, но со следующими отличиями: четыре, а не три щетинки на анальном щите, т. е., прибавляется Ша, и щетинка V не опущена вниз, а, наоборот, часто лежит выше уровня щетинок IV—VI (рис. 87, 6). Как бы промежуточное положение занимают первичные Psychidae, например Talaeporiinae, представители которых (Talaeporia, Solenobia) имеют