Очень большой и широко распространенный род, включающий около 300 видов, из которых половина палеарктических. Многие виды известны лак вредители древесных и кустарниковых пород. Дальнейшая морфологическая характеристика основана на специальном исследовании гусениц 30 видов этого рода.
Гусеницы очень мелкие, до 4 мм длины, более или менее веретеновидяые, несколько сплюснуты в дорзовентральном направлении, часто ярко окрашены в зеленые или желтые цвета. Голова прогнатическая, плоская, с очень глубоко втянутым в грудь теменем. Глубина теменного выреза больше длины фронтальной части. Ширина головы обыкновенно значительно меньше длины. Фронтальный мост хорошо развит и лоб прямоугольный; внутренние края теменного выреза почти параллельные. В некоторых случаях, например у S. anguli/asciella Stt. и S. subbimaculella Hw., фронтальный мост значительно короче и лоб приобретает округлую форму (рис. 107, 5), края теменного выреза сходящиеся; прилобные склериты широкие. Гипостомы сильно вытянутые, задние и внутренние стороны их почти параллельны, средние углы слабо вытянуты, «овеем смещены к переднему краю, не соприкасающиеся. Тенторий полный. Некоторые щетинки редуцированы.
Глазок только один, большой, расположен на боковом крае головы. Усики значительно редуцированы: членики I и III совершенно атрофированы, а II утратил цилиндрическую форму и имеет вид подушкообразного возвышения с сидящей на нем большой щетинкой (macroseta). Здесь присутствуют также малая щетинка и большие грибовидные чувствительные конусы; кроме этого, имеется еще один очень маленький сосочек. Верхняя губа с сильно развитыми зазубренными пилиферами; щетинки «ильно редуцированы или атрофированы.
Верхние челюсти горизонтальные, с четырьмя тупыми, уменьшающимися к внутреннему краю зубцами, вершины которых находятся на одном уровне; вентральный зубец расположен под первым зубцом; мандибулярных щетинок две или одна. Галеа максилл с грабельками (rastra), состоящими из нескольких широких выростов, направленных внутрь. Янжнегубные щупики двучлениковые, с длинной концевой щетинкой. Прядильный сосочек более или менее широкий и плоский; на дорзальной стороне его находятся два щетинковидных придатка, характерных для рода.
Переднегрудной щит широко раздолен по среднеспинной линии, имеет
вид двух продольных пластинок; стернит в средней части склеротизован.
| Анальный сегмент в дорзолатеральной области имеет пару узких про
дольных склеротизованных тяжей. Щетинки плохо заметны. Кожа покрыта мельчайшими шипиками или гранулами. Строение ног описано в пр изнаках семейства.
Гусеницы минируют преимущественно на деревьях и кустарниках,
делая чащз змеевидную или, реже, спиральную, змеепятновидную и пят
новидную мины. Поедается преимущественно палисадная паренхима.
Реже мина нижносторонняя. Интересно, что на тополях мины одного
| вида (причем не только рода Stigmella) обычно встречаются как на верх
ней так и на нижней стороне листа. Немногие виды прокладывают мины частично в черешках или срединной жилке листа, например S. argyropeza Z., S. turbidella H. S., S. intimella Z. Широко распространенный вид — S. sericopeza Z., живет в плодах клена и, появляясь часто в большом количестве, вызывает массовое опадение плодов.
Яйца откладываются в большинстве случаев с нижней стороны листа, хотя мина почти всегда верхнесторонняя; таким образом, вышедшая из яйца гусеница проникает через ткань листа к его верхней поверхности. Экскременты, в случае змеевидной мины, располагаются или узкой линией посредине хода, или заполняют его почти целиком, группируясь часто в тесно расположенные поперечные дуги, составленные из мелких крупинок. Иногда (S. subbimaculella Hw.) гусеница удаляет часть экскрементов из мины через особое отверстие. Насколько известно, только гусеница S. rosmarinella Chret. переходит из одного листа в другой, тогда как все остальные гусеницы этого рода развиваются в одной мине.
Развитие гусеницы проходит иногда крайне быстро, например у S. malella Stt. — в 36 часов (Линнаниеми). Постэмбриональное развитие недостаточно изучено. Известно, что гусеница линяет только два раза, следовательно имеет три возраста. Тяжи анального сегмента имеются и у первых возрастов. После каждой линьки обыкновенно наступает заметное изменение в строении мины. В простейшем случае такое изменение выражается в разном повороте мины или в способе откладывания экскрементов. В других случаях изменения эти сопровождаются переходом одной формы мины в другую, например когда змеевидная мина переходит в пятновидную.
Окукление происходит вне мины в плотном уплощенном овальном коконе на растении или на поверхности почвы. Исключение представляют S. weaweri Stt., S. septembrella Stt. и S. agrimoniae Frey, которые окукливаются в мине. Кокон на одном из концов имеет полукруглую щель с плотно сжатыми краями, через которую при выходе имаго высовывается нежно склеротизованная куколка. Зимовка в стадии куколки, а вероятно, чаще, в стадии пронимфы.
Для рода очень характерна монофагия. Почти нет видов, живущих на растениях, относящихся к разным семействам. Исключение, видимо, случайного характера, представляет S. desperatella Frey., нормально живущая на яблоне, но найденная и на ясени. Так же немного олигофагов, питающихся представителями разных родов растений.
Главная масса видов живет на деревьях или кустарниках, причем большинство (более 85%) концентрируется на следующих четырех семействах: Rosaceae, Fagaceae, Betulaceae и Salicaceae.
Как известно, род Stigmella по строению имаго распадается на две группы: I — виды с более полным жилкованием, крупными чешуйками ш ясной разделительной линией по бахроме и с языкообразным uncus в половом аппарате самца; II — виды с более редуцированным жилкованием, мелкими чешуйками, без разделительной линии и с дугообразно вырезанным uncus.
Естественность этих групп подтверждается произведенным мной исследованием морфологии 30 видов гусениц этого рода.
Гусеницы видов, относящихся к первой группе, имеют трапециевидный или округленный лоб с коротким фронтальным мостом. Другой особенностью этой группы является отсутствие или очень слабое развитие грудных и брюшных ног.
Гусеницы видов второй группы имеют прямоугольный лоб, т. е. с длинным фронтальным мостом, более или менее равным основанию лба, л прямыми сторонами. Ноги у этих гусениц развиты.
Далее оказалось, что гусеницы видов первой группы производят сложную змеепятновидную или пятновидную мину, тогда как гусеницы второй группы — змеевидную мину.
Небольшой процент исключений, среди которых некоторые сомнительны, не нарушает проведенного деления рода Stigmella на две группы и указывает на тесную связь, существующую между строением гусеницы и формой производимой ею мины.
Интересно, что наибольшее число видов, живущих на травянистых растениях, встречается в группе первой, тогда как наиболее специализованные виды из группы второй живут исключительно на древесной растительности. Петерсен считает переход на древесную растительность более поздним явлением.
Изучение морфологии имаго в связи с кормовыми растениями (Петерсен) дало прекрасное подтверждение большой роли кормовых растений в процессе видообразования. Виды, живущие на одном кормовом растении, в большинстве случаев являются морфологически наиболее близкими друг к другу. Наоборот, чем менее родственны кормовые растения, тем резче морфологические различия между обитающими на них видами. Переход на другое кормовое растение может вызвать образование нового вида.