Скрытный образ жизни ведет значительная часть гусениц самых разных систематических групп, и объединение их условно, так как среди них встречается несколько более или менее дифференцированных биологических типов; важнейшие из них следующие: 1) подземные гусеницы — живут, главным образом, в почвенном слое; 2) листоверты — живут в сплетенных или, свернутых листьях; к ним относятся не только представители семейства листоверток (Tortricidae);1 3) плодожорки (карпофаги) — живут в плодах; 4) б урильщики (ксилофаги) — живут внутри, одеревеневших частей растения: в побегах, ветвях, стволах, а также в корнях и почках;. 5) минеры — живут внутри листьев, черешков и в коре побегов и плодов; 6) галлообразователи — обладают способностью вызывать разрастание тканей на поврежденных ими частях растений; 7) гусеницы, ведущие водный образ жизни.
Подземные гусеницы. В почве живет ограниченное число гусениц (к ним не следует причислять окукливающихся в почве, которых много). С почвой связаны Hepialidae, некоторые Tortricidae, Pyralididae, но большинство из них проводит значительную часть жизни в корнях и, следовательно, должны быть отнесены к биологической группе бурильщиков. Более или менее подземные гусеницы в семействе Noctuidae составляют группу подгрызающих совок; они и были изучены с точки зрения приспособления их к подземному образу жизни и влияния последнего на их строение. Опытами установлено, что подгрызающие гусеницы проявляют резкий отрицательный фототропизм и что вбуравливание в почву является реакцией на свет. С подземным образом жизни связана способность гусениц противостоять заливанию их водой в весеннее и осеннее время.
Биологически для почвенных гусениц характерна также широкая многоядность.
Выше отмечалось, что подземные гусеницы совок обладают наиболее коротким теменным швом и, следовательно, наибольшим эпикраниальным индексом. Голова их имеет несколько прогнатическое положение, несомненно связанное с роющим образом жизни; прогнатизм обусловливает сокращение теменного шва и даже его атрофию. У гусениц подгрызающих совок этот процесс не зашел так далеко, как у минирующих, а представляет лишь начальную его стадию; теменная часть головы у них лишь немного втянута в переднегрудь. Такая полупрогнатическая голова свойственна и большинству Microfrenata, у которых редукция теменного шва обычна.
Подземный образ жизни является несомненной специализацией. Подземные гусеницы несравненно лучше защищены от нападения паразитов и других врагов, что неоднократно подтверждалось наблюдениями.
Листоверты. Гусеницылистоверты занимают промежуточное положение между живущими свободно и внутри растений. Под названием листовертов объединяются гусеницы, строящие убежища из листьев, при этом в большинстве случаев происходит свертывание листьев или части листа. Название «листовертки» приурочено к семейству Tortricidae; большая часть их действительно входит в эту биологическую группу. Но такой образ жизни ведут и многие Gelechiidae и Pyralidae. Для гусеницлистовертов характерна интенсивная шелкоотделительная деятельность: при помощи шелка они строят убежища, и шелк же в большинстве случаев служит им для передвижения. Большинство листовертов относится к Microfrenata, следовательно, к Stemmatoncopoda, с венечными ногами, которые, вероятно, специально приспособлены для передвижения по паутинным нитям. Кроме венечных ног трудно привести еще какойнибудь признак для общей характеристики этой биологической группы. Следует, впрочем, вспомнить про анальный гребень — структуру хотя и не универсального значения, но связанную, повидимому, с образом .жизни листовертов. О различных убежищах, которые строят эти гусеницы, сказано в главе о классификации повреждений.
Плодожорки и бурильщики. К этим группам так же, как и к минерам и галлообразователям, принадлежат гусеницы, живущие внутри частей растений. Главная их масса также относится к Microfrenata, к гусеницам Stemmatoncopoda. Для этой группы характерен внутренний образ жизни, тогда как свободный — для Macrofrenata, т. е. Harmoncopoda. Гусеницы плодожорок и бурильщиков характеризуются бледной, беловатой, светложелтоватой или розоватой окраской, отсутствием рисунка, часто сильным развитием хорошо склеротизованных щитов и полупрогнатической головой; у них нередко наблюдается значительная редукция брюшных ног и их вооружения, вплоть до полной их потери, например у Metzneria и Sitotroga; все эти признаки, несомненно, связаны с образом жизни.
Гусеницыплодожорки живут внутри самых различных плодов и принадлежат преимущественно к семейству Tortricidae; примеры даны в главе о классификации повреждений.
Среди бурильщиков особенно характерны Cossidae — древоточпы и Aegeriidae — стеклянницы, являющиеся настоящими ксилофагами; этот образ жизни вызвал затяжное их развитие; многие из них зимуют дважды. Некоторые из них несут на анальном щите рожок или пару рожков — образования, которые, можно думать, помогают передвижению гусеницы .внутри ходов.
Минирующие гусеницы (образ жизни и характеристика мин). Всякая гусеница или вообще личинка, живущая в тканях растения, может называться минером, так как прокладывает в нем внутренние ходы — мины. Однако чаще минерами называют только гусениц и личинок, живущих внутри листьев и их черешков, иначе говоря, в хлорофил.лоносных тканях; иногда минеров можно встретить и в молодой коре побегов и в содержащих хлорофилл плодах. Нахождение минеров в ле.пестках цветов, не содержащих хлорофилл, крайне редко. Все остальные минеры названы выше бурильщиками. Минирующий образ жизни, несомненно, является высокой степенью специализации.
Сам процесс вылупления минера из яйца по сравнению с гусеницами открытого образа жизни часто обнаруживает особенности. Так, многие минеры из Lithocolletidae и Stigmellidae не выходят из яйца на поверхность .листа, а вгрызаются в последний, пробуравливая нижнюю стенку яйца. Таким образом, мина получается абсолютно закрытой, так как ее входное отверстие покрыто оболочкой яйца, которая в этих случаях гусеницей не поедается; напротив, минеры, вылупляющиеся из яйца обычным путем, часто поедают оболочку яйца. Последние или сразу вбуравливаются н лист, или некоторое время блуждают по,нему. Повидимому, совершенно закрытая мина дает преимущества, так как изолирует живущую в ней гусеницу от проникновения в мину грибных спор и бактерий. Известно, что такие гусеницы не могут вгрызаться в лист иным путем в связи с прогнатическим положением их головы; может быть только поэтому они должны проникать в лист через яйцевую оболочку, опираясь на которую они и вгрызаются в лист цо диагонали.
Мина, или гипоном, прокладывается в разных тканях листа в зависимости от вкусовой специализации минера. Так, некоторые минеры выедают не все содержимое листа — мезофилл, а ограничиваются лишь губчатой или, наоборот, только палисадной его паренхимой; при этом в большинстве случаев определенные виды связаны только с одной из паренхим листа. Далее, некоторые минеры вообще не трогают ни той, ни другой паренхимы листа, а живут только в кожице — эпидерме листа.
Минеры, поедающие клетки той или другой паренхимы листа называются тканеедами, так же, как те, которые поедают весь мезофилл листа в случае двусторонней мины. Минеры, питающиеся только соками листа, называются сокоедами; к последним принадлежат все эпидермальные минеры, а также молодые гусеницы семейства Lithocolletidae, живущие непосредственно под эпидермой и питающиеся соками верхнего слоя лежащей под эпидермой паренхимы. Геринг (Hering, 1926) отмечает еще один интересный случай минерасокоеда, встречающийся, повидимому, очень редко: минер сперва выедает мину в нижнем слое палисадной паренхимы, а затем, прогрызая нижние стенки клеток верхнего слоя паренхимы, высасывает их, оставляя лишь зерна хлорофилла и крахмал; высосанные клетки обесцвечиваются. Такой способ минирования обнаружен у Caldptilia (Gracilaria) phasianipennella Zell.
Мины можно разделить на следующие группы:
Мины двусторонние, когда минер выедает всю мякоть листа, оставляя нетронутым верхний и нижний эпидермис; такие мины при проходящем свете кажутся стекловиднопрозрачными; они характерны для ряда минеров: Eupista (Coleophora), Antispila, Eriocrania, Elachista, некоторых Gelechiidae (рис. 98, 1).
Мины верхнесторонние, когда гусеница питается только палисадной паренхимой в верхней части листа, оставляя эпидерм сверху и губчатую паренхиму с эпидермой снизу; эти мины при проходящем свете не прозрачны, а отличаются от окружающей части листа более светлым зеленым цветом; они характерны для многих Stigmella ж некоторых Lithocolletis (рис. 98, 2).
3. Мины н и ж н е с т о р.о н н и е, когда гусеницы питаются
только губчатой паренхимой в нижней части листа; при проходящем свете
они выглядят подобно верхнесторонним и свойственны многим видам
Lithocolletis (рис. 98, 4). ___ _*
4. М и н ы эпидермал ь н ы е, когда минер живет только в эпидерме под кутикулой, не трогая паренхимы; они при проходящем свете не заметны, но при падающем кажутся серебристобелыми от находящегося в них воздуха (рис. 98, 3). Так как содержимое клеток эпидерма верхней и нижней сторон листа одинаково, то и минеры эти не строго приурочены к той или иной стороне листа, и один и тот же вид часто может прокладывать эпидермальную мину как с верхней, так и с нижней стороны.
Яйца минеров обыкновенно откладываются на нижнюю сторону листа;. следовательно, положение мины не зависит от положения яйца, и Гусеница, вышедшая из яйца, отложенного на нижнюю сторону, может дать.
(в большинстве случаев это и происходит) верхнестороннюю мину, и наоборот; здесь идет речь о минерах, гусеницы которых вбуравливаются в лист непосредственно из яйца, не выходя наружу.
Этим далеко не ограничиваются типы мин: перечисленные четырекатегории отражают вкусовые особенности минеров, но в пределах каждой из них разные минеры обнаруживают довольно разнообразные способы прокладывания мин. Гусеница может выедать ткань листа более или менее равномерно вокруг мины, не углубляясь в лист в какомнибудь одном направлении, и мина получается сплошной, в виде пятна. В других случаях гусеница выедает ткань, расположенную только впереди ее, и мина получается в виде галереи. Эти два основных типа сильно варьируют, и мины можно классифицировать дальше следующим образом.
Мина пятновидная, или стигматоном, образуется в виде более или менее правильной округлой или овальной сплошной мины; таковы мины у Eupista (Coleophora; рис. 99).
Мина трубовидная, или сальпингоном, в начале в виде очень короткой галереи, затем быстро и сильно расширяется, образуя раструб; она характерна для «молодых» мин некоторых Tischeria (рис. 100).
Мина змеевидная, или офионом, в виде узкой длинной, более или менее извилистой галереи; таковы мины многих Stigmella, Lyonetia clerckella, Phyllocnistis (рис. 101, 1, 2).
Мина спиральная, или геликоном, получается в случае спирально закрученного офионома; таковы мины некоторых Stigmella, Bucculatrix (рис. 101, 3).
Мина звездовидная или астероном, образуется, когда более или менее широкая и короткая галлерея или пятно дают боковые отростки, напоминая звезду; таковы мины у Recurvaria nanella (рис. 101, 4).
Мина вздутая, или физоном, получается, если отставший вследствие минирования эпидерм, в этом случае всегда более или менее пятновидной формы, вздут от образующихся в мине газов; таковы мины у Antispila или «общественные» мины Caloptilia syringella.
Мина складчатая, или птихоном, образуется, когда гусеница, проложив более или менее пятновидную мину, стягивает ее посредством шелковых нитей, отчего лист коробится или даже складывается, а на отставшем эпидерме образуется одна большая или несколько маленьких складок; эти мины характерны для многих Lithocol.letidae, в особенности для рода Lithocolletis (рис. 102).
Под названием мины разновидной объединяются мины, не имеющие определенной формы; это связано с расположением их на узких листьях, например злаков, где они ограничены краями листа; характерны они для рода Elachista.
Часто встречаются мины комбинированные, когда мина одной формы переходит с возрастом гусеницы в другую форму; таковы мины: змеепятновидная (у Acrocercops (Coriscium) brongniardellum, некоторых Lyonetia и Stigmella; рис. 103, 1), змеевидноскладчатая (у многих Caloptilia; рис. 103, 2). Комбинированные мины бывают вызваны и «вкусовыми» причинами: эпидермальная мина, позднее делается верхне, нижне или двусторонней, что зависит от возраста гусеницы и ее образа жизни.
Очень часто конфигурация мины зависит от жилкования; многие минеры избегают, по крайней мере в ранних фазах, перегрызать крупные жилки, поскольку сосудистые пучки жилок окружены одревеснелыми .клетками склеренхимы. Очень часто змеевидная мина, дойдя до боковой
жилки листа, направляется вдоль нее к периферии, где жилка тоньше ш где гусеница сможет ее перегрызть без труда. Перейдя таким образом, жилку, мина возвращается к главной жилке листа и направляется опять вдоль нее (Stigmella splendidissimella H.S. — на малине, S. microtheriella Stt. — на лещине и грабе). Некоторые минеры всю мину прокладывают вообще у края листа или по самому краю его, например Stigmella.
Это же обстоятельство — избегание молодыми гусеницами жилок листа — вызывает образование змеевидных мин с большими и многочисленными извивами, тесно расположенными один к другому; таковы мины Stigmella viscerella Zell. При этом проявляется тенденциягусеницы экономно использовать площадь листа. Наиболее полно используется минимальная площадь листа в случаях мины спиральной; отдельные спирали таких мин расположены часто настолько близко одна к другой, например у Bucculatrix (рис. 101, 3), что между ними остается лишь очень тонкая стенка паренхимы. Избегание гусеницами жилок зависит не только от причин механических, но и от того, что склеренхима сосудистых пучков, как ткань более одревеснелая, содержит меньшее количество питательных веществ. Но некоторые мицеры частично прокладывают мины именно в жилках, куда обыкновенно прячутся при опасности и когда не едят; таковы мины у Cosmopteryx eximia Stt. и некоторых видов Stigmella. Все эти разнообразные формы мин на листьях Рис. 100. Трубовидные мины молодой гу называются листовыми мисеницы Tischeria angusticolella Dup. на нами, или филлономами.
листе розы. (Ориг.). Мины в черешках листьев или
в стеблях, называются стеблевыми минами, или каулономами; они не могут иметь такого разнообразия как листовые и встречаются значительно реже. Принципиально они не отличаются от филлономов, так как в них гусеницы питаются хлорофиллоносной тканью, оставляя над собой эпидерм; чаще такие мины встречаются на более или менее травянистых растениях, в особенности развивающих сравнительно слабые листья, вследствие чего ассимиляционные процессы у таких растений происходят преимущественно в стеблях. Таково положение у Genista или Sarrhothamnus, на которых живут в стеблевых минах гусеницы Depressaria assimilella Fr. в самом раннем возрасте, Leucoptera (Cemiostoma) spartifoliella Hb.
в течение всей жизни и вид Lithocolletis, производящий характерную для этого рода складчатую мину.
Иногда мины встречаются также и в коре деревьев, например молодых дубов, стволы которых еще не образовали пробки; таковы мины Caloptilia simploniella F.R. и одного вида Opostega.