Первичный тип расположения щетинок видоизменялся по трем более или менее независимым направлениям.
1 Фракер пропустил только верхнюю пару, тогда как нижнюю пару он правильно гомологизует с gamma на переднегруди.
Брюшные сегменты сохранили, повидимому, примитивный тин расположения, кроме 9го сегмента, который подвергся редукции. Щетинки брюшка в целом также претерпели некоторую редукцию, которая выразилась, главным образом, в полной редукции щетинки IX и частичной X и Ша. Гомодинамия щетинок 10го плюс 11го сегментов не может быть доказана.
Переднегрудь обнаруживает тенденцию к сохранению максимального числа щетинок.
Средне и заднегрудь обнаруживают незначительную редукцию щетинок, но довольно значительную модификацию их расположения как следствие большей.подвижности, с одной стороны, и, повидимому, развития зачатков крыльев на этих сегментах, с другой.
Первичные щетинки появляются с первой фазы и закономерны в расположении. Подпервичные появляются обычно со второй фазы, но так же постоянны по расположению, как и первичные.
Максимальное число щетинок 17,1 из которых первичных 14: I, II, Ша, III, IV, V, Vila, Vllb, VIIc, Vlld, Vile,2 VIII, IX, X, среди них нужно выделить щетинку V, которая первична только на брюшке, тогда как на переднегруди может быть то первичной, то подпервичной, а на средне и заднегруди, повидимому, только подпервичной. Подпервичных 3: IVa, VI, Via; из них IVa найдена только у Drepanidae, Bombyciidae, некоторых Cossidae и Tortricidae, a Via встречается также очень редко и, скорее, может быть отнесена к другим подпервичным щетинкам, совершенно не изученным и встречающимся только в очень ограниченных группах гусениц. Отмечены редкие случаи присутствия щетинки VI уже с первой фазы.
Субдорзальная группа Надстигмальная » Пристигмальная » Экстраподальная » Щетинка VIII » Краниальная »
Перечисленные щетинки образуют между собой следующие, повидимому, вполне естественные группы.
Как первичные, так и подпервичные щетинки могут образовывать пучки щетинок, сидящие на бородавках. Бородавки одной и той же группы щетинок обнаруживают склонность сливаться, тогда как бородавки разных групп имеют тенденцию сохранять обособленность.
Громадное систематическое значение хетотаксии тела наглядно выясняется из изложенного выше текста. В общем хетотаксия дает признаки, главным образом, для более крупных категорий, до рода включительно.
Дать стройную картину эволюции хетотаксии трудно вследствие независимого развития в различных группах, и, в особенности, потому, что поныне еще целые большие систематические группы остаются неизученными. Примерные пути эволюции должны, повидимому, рисоваться в следующем виде.
1 Считая щетинки IX и X за две, а не за четыре.
2 Все ли щетинки группы VII первичны, еще не ясно; Vlld и Vile Фракер считает подпервичными.
3 Micropterygidae и Eriocraniidae. должны быть пока оставлены в стороне, ибо хетотаксия их окончательно еще не расшифрована и резко отлична от таковой всех остальных гусениц.
4 Нормальным или типичным, положением этих щетинок считается помещение IV за стигмой (не выше ее), а V под стигмой. У Hepialidae V сдвинута довольно значительно вверх и назад, занимая вентрокаудальное положение по отношению к стигме а IV расположена немного выше ее.
Наиболее первичным положением3 является сохранение трех щетинок на предстигмальном щитке переднегруди, расположение щетинок I и II на средне и заднегруди по «брюшному» типу, т. е. одна позади другой (рис. 82 и 83), и несколько дорзальное смещение против типичного щетинок IV и V, в особенности последней, на брюшных сегментах.4
Ближайшим изменением является специализация средне и заднегруди в отношении щетинок I и II, расположившихся одна под другой; этот процесс коснулся и следующей пары щетинок — III и Ша, вследствие чего эти четыре щетинки оказались расположенными в одну вертикальную линию. С другой стороны, щетинка V брюшка остается в типичном положении, под стигмой, а IV, наоборот, опускается вниз, оказываясь более или менее на одном уровне со стигмой; при этом Ша на переднегруди показывает различную степень сближения с III, оставаясь на исходном положении под I и II, повидимому, у наиболее примитивных форм.
Далее, при сохранении условий, перечисленных в пункте 2, сближение IV и V становится теснее (у Microfrenata).
Дальнейшим крупным шагом в специализации является исчезновение одной (VI) из трех щетинок на предстигмальном щитке переднегруди.
На переднегруди III сохраняет исходное положение, под I и И, также не смещается и Ша, оставаясь под X и IX, например у Pyralidodea.
Может быть к этой же группе, но при слиянии I и И, относятся Zygaenidae, Megalopygidae и Heterogeneidae.
Далее, повидимому, существенным изменением является смещение на переднегруди IIIа назад к III, которая остается более или менее в исходном положении; сюда относятся все Macrofrenata за исключением Hesperiodea и Papilionodea. Среди них можно наметить следующие дальнейшие модификации хетотаксии, которые, однако, не представляют непрерывного эволюционного ряда.
Щетинки IV и V брюшка занимают типичное положение у большинства Noctuodea и Sphingodea.
Щетинка IV перемещена под стигму, а V оказывается перед стигмой (у Sphingidae); первичные щетинки заметны только у гусениц первой фазы.
Бородавка IV сливается с V (у Atlacidae).
Бородавка IV почти сливается с бородавкой III (у некоторых Lymantriidae).
Прогрессивное развитие самих щетинок выражается в последовательном ряде: щетинка — бородавка — колючка. Перистые щетинки также вторичны по отношению к голым щетинкам, так как присутствуют только на гусеницах, уже имеющих бородавки. Полная редукция туберкулов вторична.