выражен, как и на груди, более или менее ясным выпячиванием участка тела под дорзоплейральной бороздой, расположенной в нижней части тела и тянущейся почти через все сегменты брюшка и, частью, груди. Гомодинамичность подтазика брюшка и груди доказывается их местоположением, которое на груди и на брюшке по отношению к дорзоплейральной борозде идентично.1 Тазик является подвижным, обыкновенно цилиндрическим и наиболее крупным члеником ноги. Он обычно слабо склеротизован, но иногда несет склеротизованные пластинки, усаженные щетинками. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться и несет на диета льном конце крючки или коготки.
1 Что касается щетинок, то в данном случае, согласно общепринятой номенклатуре, принимаемой и мной, щетинки эти на груди и на брюшке носят разные названия и, следовательно, трактуются как негомбдинамичные.
Существуют два типа строения подошвы: 1) дистальный ее край имеет более или менее округлое очертание с расположенными кольцом по периферии крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы; 2) внешняя часть подошвы оказывается редуцированной и крючки располагаются только по ее внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован. На рис. 42, 1 изображена подошва ноги первого типа в момент ее незначительной втянутости; очертание подошвы сильно вытянуто, так как передний и задний ее края сблизились; крючки приняли лежачее положение. Эта же подошва, но не втянутая, изображена на рис. 47, 3. Рис. 42, 2 изображает подошву второго типа; она слегка втянута, следствием чего явилась вогнутость средней части ряда крючков; дальнейшее втягивание ноги может вызвать полное вворачивание подошвы вместе с крючками. Эта нога в несокращенном состоянии показана на рис. 48, 1.
И од ошва брюшной ноги гусениц по своему строению близко напот тдинает другие образования в виде выпячивающихся мешечков у Apte
Вопрос о происхождении брюшных ног остается не решенным. До последнего времени господствовало мнение, что они, несомненно, вторичного происхождения и обычно их называли «ложными» ногами (pedes spurii). Взгляд этот особенно утвердился после работ Чепмана (Chapman, 1893) и Дампфа (Dampf, 1910), которые выводят происхождение венца крючков на подошве ложной ноги из более или менее замкнувшихся поперечных рядов кутикулярных шипиков на брюшных сегментах; но в более новых работах брюшные ноги рассматриваются как истинные конечности, гомологичные грудным ногам. Такой взгляд основан главным образом на эмбриологических данных. В работе Истхема по эмбриональному развитию Pieris rapae L. показано, что брюшные ноги развиваются таким же путем, как конечности головы и груди, имеют такое же отношение к сомитам и мускулатура их развивается подобно таковой грудных ног, хотя и в более слабой степени. Тем не менее, особо важным Гемпсон на основании изучения имаго помещает Phytometrinae и Hypeninae среди наиболее специализованных Noctuidae, что совпадает с делением по способу передвижения гусениц; это — полупетлеходы. На основании изучения куколок Мошер считает Phytometrinae одними из наиболее специализованных. Этим выводам противоречит характер жилкования; большинство петлеходов и полупетлеходовимеет на задних крыльях хорошо развитую вторую медиальную жилку.
2 Многие считают это семейство подсемейством Geometridae.
моментом в развитии брюшных придатков является своеобразный факт исчезания их на определенной стадии развития (в то время как грудные ноги остаются) и появления их вновь сравнительно поздно, и толькона тех сегментах, на которых они затем и сохраняются.
В работе Фридемана, специально посвященной развитию брюшных ног гусениц, брюшные ноги считаются истинными конечностями. В настоящее' время вследствие скудости знаний по эмбриологии трудно сказать, каково значение перерыва в развитии эмбриональных брюшных придатков. Мы знаем, однако, что в постэмбриональном периоде ноги не только брюшные, но и грудные могут исчезать и появляться снова;, напомню о безногих гусеницах Eriocraniidae и гусениц Lithocollelidae, у которых ноги отсутствуют только в ранних возрастах.
Брюшные ноги личинок Tenthredinodea также трактуются как настоящие конечности, причем авторы ссылаются на доказательства, почерпну.
тые у эмбриологов.
Попытку установить гомодинамичность брюшных ног с грудными у взрослых гусениц сделал Снодграсс. Он приходит к заключению, что хотя совпадения по числу и положению отдельных мышечных пучков между грудными и брюшными ногами и нет, но мускулатура в целом говорит об их общем пр оисх ождении.
Рудиментарные ноги, окруженные четырьмя, вероятно, коксальными щетинками.
Хетотаксия как брюшных, так и грудных областей, прилегающих к ногам, тождественна. Другими словами, группы щетинок, окружающих ноги груди, несомненно гомодина, мичны таковым около ног брюшка; речь идет о группе VII, которая состоит из четырех щетинок (Vila—Vlld) и распадается на две подгруппы, Vila и Vllb, VIIc и Vlld, по две щетинки в каждой. Гомология этих щетинок не только очевидна по одинаковому их расположению на груди и брюшке, но и доказывается миграцией щетинок одной подгруппы в другую, сходной на обеих частях тела.. Эти же щетинки присутствуют и на сегментах без ног; связь их с ногами, по крайней мере брюшными, можно видеть в том, что расположение их на безногих сегментах несколько иное, чем на сегментах, несущих ноги, и, кроме того, на последних подгруппа Vila и Vllb (иногда вместе с VIIc) зачастую сидит непосредственно на самой ноге.
Ноги грудные по внешности совершенно не похожи на ноги брюшные; однако у Stigmella ноги на средне и заднегруди почти не отличаются от брюшных, так что в данном случае говорить о различном их происхождении вряд ли можно. .
Нельзя согласиться с некоторыми авторами (Дампф), которые считают, будто предки гусениц были вообще безноги и вели внутриполостной образ жизни. Этот взгляд основан на том, что гусеницы одного из наиболее первичных семейств — Eriocraniidae — лишены ног. Слабое развитие ног наблюдается также у гусениц Adelidae, Sligmellidae и других примитивных семейств. Все эти формы ведут минирующий образ жизни. ОднакоEriocraniidae лишены также и грудных ног, что уже не может рассматриваться как первичная черта. Кроме того, безногие гусеницы встречаются и среди более специализованных семейств — Lithocollelidae, Phyllocnistidae и даже Gelechiidae (Apodia); .наконец, следует иметь в виду, что еще более первичные, чем Eriocraniidae, гусеницы, именно Micropterygidae, имеют и грудные и брюшные ноги. Таким образом, нельзя сомневаться, что гусеницы Eriocraniidae утратили ноги вторично, вследствие специализованного образа жизни.
Типичным числом брюшных ног у гусениц нужно считать пять пар — на 3м, 4м, 5м, 6м и 10м сегментах. Отклонений от этого числа довольно много (рис. 44); так, Micropterygidae имеют восемь пар на сегментах от 1го и до 8го, Megalopygidae — семь пар на сегментах от 2го до 7гои на 10м, Stigmella — шесть пар на сегментах от 2го до 7го. Примеровв сторону уменьшения числа ног еще больше. У Lithocollelidae и некоторых Eupistidae отсутствует четвертая пара на 6м сегменте, у Nolidae — первая пара на 3м сегменте, у некоторых Noctuidae одна или две первых пары на 3м и 4м сегментах совсем или частично редуцируются. У Geometridae эта редукция идет еще дальше, и в громадном большинстве случаев остаются только две пары ног — на 6м и 10м сегментах. Наконец, брюшные ноги отсутствуют совершенно — у Eriocraniidae, у первых возрастов Lithocollelidae, Phyllocnistidae, Heterogeneidae, или от них остаются только крючки — у Adelidae, Incurvariidae, Tischeriidae.
Моментом, определяющим число брюшных ног, в большинстве случаев является, повидимому, образ жизни. Редукция первых трех пар брюшных ног обусловливает «петлеобразный» тип движения у Geometridae. Петлеобразная походка является более быстрой по сравнению с походкой при нормальном числе брюшных ног и, в известных случаях, более выгодной.
Некоторые гусеницы Noctuidae, утрачивая одну или две пары брюшных ног, получают походку, которую можно назвать «полупетлеобразной» (рис. 45, 2). Такая походка у Noctuidae также, вероятно, связана с выгодой более быстрого передвижения. Подсемейства Noctuidae дают довольно полную картину постепенного приспособления к петлехождению (рис. 44, 1—5). У Agrolinae редукция только начинается — первые две пары брюшных ног лишь меньше остальных; продвигается она дальше у Catocalinae, a Phytometrinae и Hypeninae являются наиболее сцециализованными среди Noctuidae в этом отношении.1 Среди Geometridae — настоящих петлеходов — известно сохранение сильно редуцированной третьей и даже второй пар ног, а у Brephidae, очень близких к Geometridae,2 гусеницы имеют все пять пар брюшных ног, из которых первые две короче остальных (рис. 44, 6—8). Петлеобразная и полупетлеобразная походка совершенно несвойственна гусеницам с подземным или наземным образом жизни. У подгрызающих и близких к ним по образу жизни совок редукция передних ног указана лишь для ранних возрастов. Наоборот, петлеобразный тип движения часто встречается у гусениц, живущих на деревьях; среди них Catocalinae особенно приспособлены к древесному образу жизни. Более иди менее полная редукция брюшных ног в связи с минирующим образом жизни понятна. В особенности интересны случаи, когда гусеница ранние возрасты проводит в минах, а затем переходит к свободному образу жизни (Bucculatrix); при этом безногая минирующая гусеница с переходом к свободному образу жизни получает хорошо развитые ноги. Впрочем, гусеницы Lithocollelis, всю жизнь проводящие в минах, в старших возрастах имеют развитые ноги; 1 объясняется это строением мины: более взрослые гусеницы с третьей фазы делают складчатую мину, достаточно просторную для того, чтобы в ней свободно двигаться.
Брюшные ноги гусениц делятся на собственно брюшные, или среднебргошные, и анальные, т.е. последнюю их пару, принадлежащую десятому сегменту.2 По своему строению анальные ноги почти ничем не отличаются от брюшных; есть некоторые изменения в мускулатуре, связанные с иной по сравнению с брюшными ногами функцией анальных ног; эти ноги при движении вперед обыкновенно играют роль «подталкивателей»; такая функция приводит к сильному развитию мышц, втягивающих подошву и всю ногу, при редукции боковых мышц ноги. Анальные ноги иногда, например у Сегига и Dicranura, превращаются в хвостовую вилку в виде двух длинных шиповатых, направленных назад стержней (рис. 46 и 130), снабженных на концах выворачивающимися железистыми жгутами. Постепенность процесса превращения анальных ног в специальные образования можно проследить на палеарктических Notodontidae; так, у Phalera bucephala ноги развиты нормально, но не функционируют, и гусеница держит задний конец тела приподнятым вверх; у Exaereta ulmi анальные ноги сильно вытянуты и лишены крючков на подошве; у Uropyia meticulodina они напоминают хвостовую вилку Dicranura; у Stauropus fagi они превращены в длинные ацупиковидные выросты (рис. 127).
Гомология анальных ног гусеницы с анальными придатками у имаго в настоящий момент не ясна. Гомологизовать их с valvae (Холодковский) невозможно. Другие авторы гомологизируют их с socii и аналогичными в других отрядах образованиями. У куколок Ethmia и некоторых Cos. mopterygidae наблюдаются на 9м сегменте с брюшной стороны ногообразные выросты, которые Баск и Гейнрих (Busck a. Heinrich, 1922) принимают за анальные ноги гусениц. У куколки Parametrio.tes theae Kuzn. такие выросты сидят, несомненно, на 9м сегменте. Кроме того, я наблюдал окукление гусениц Ethmia pusiella и окончательно убедился, что обра