Гусеницы

У Lithocolletis (s. str.) последние фазы продолжают минировать, хотя и другим способом, соответствующим их строению. Наконец, род Сатпеraria (к которому я отношу Lithocolletis obliguefascia Fil., единственного палеаретического представителя этого рода) еще более специализируется. У этого рода гусеница первых трех фаз мало изменяется и продолжает минировать до пятой фазы. Однако ее развитие не заканчивается: она линяет еще два раза, при этом две последние дополнительные фазы (6я и 7я) характеризуются редукцией ротового аппарата и несколько более цилиндрической формой; они не питаются, а только ткут шелк, делая нечто вроде птихонома Lithocolletis в одном из участков большой мины. При сравнении образа жизни этих двух, очень близких родов получается впечатление, что Cameraria, перейдя к более совершенному типу минирования, утратила способность тпелкоотделения в старших возрастах,
в. связи с чем появляются дополнительные фазы. Cameraria, является более молодым родом по сравнению с Lithocolletis; об этом свидетельствует не только образ жизни, но и ограниченное географическое распространение.
Биологические особенности Phyllocnistidae могут служить продолжением эволюционного ряда минеров Litkocolleliidae. У Phyllocnistidae гусеница тоже проводит всю жизнь в мине исключительно эпидермальной, питаясь только жидкой пищей. Развитие заканчивается непитающейся формой в виде фазы aphaga, деятельность которой состоит исключительно в прядении кокона. В отличие от 6й и 7й фаз Cameraria фаза aphaga у Phyllocnistis, несомненно, более специализована: у нее исключительно сильно редуцированы и даже атрофированы ротовые части, глаза и усики. Таким образом, появление в высшей степени специализованной фазы aphaga у Phyllocnistis, резко отграниченной от питающейся фазы, находит переходную ступень в роде Cameraria. В сущности 6го и 7ю непитающиеся фазы Cameraria можно также назвать фазами aphaga, но морфологическая обособленность их от питающихся фаз еще слаба.
На некоторых американских родах Lithocolletidae можно проследить постепенный переход гусениц к сокоедному образу жизни. Так, у Асгоcercops slrigifinitella только третья фаза приобретает ротовые части нормального вида, но остается в то же время безногой. Этот род должен занять
промежуточное положение между родами с двумя сокоедными фазами— Caloptilia и Callisto, и родами с тремя такими фазами — Cremaslobbmbycia, Lithocollelis и Porphyrosella. Род Marmara по строению жвал взрослой гусеницы является более примитивным, чем Cameraria. Его гусеницы для окукления покидают мину, и челюсти им необходимы для разрывания эпидерма; гусеницы же Cameraria окукляются в мине, и у непитающихся фаз их челюсти редуцированы и во всяком случае не функционируют. Де Гриз (De Gryse, 1916) указывает на одну гусеницу, повидимому, типа Phyllocnistis, у которой жвалы сильно редуцированы; наконец, гусеницы Phyllocnistis лишены жвал в непитающейся стадии и, следовательно, и в этом отношении обнаруживают наивысшую специализацию.
Вопрос о том, какой тип мины является первичным, исследован Зорагеном. Он сравнил разные типы мин с признаками имаго минирующих
личинок и пришел к заключению, что пятновидная мина является первичной, а змеевидная более специализованной формой. Действительно, многие из первичных минирующих насекомых производят только стигматономы. Следует обратить внимание, однако, что среди гусениц Eriocrania, самых примитивных среди минирующих, есть виды, в ранней жизни делающие мину спирального типа. Остальные типы мин легко вывести из. этих двух основных.
Гиперметаморфоз гусениц. Понимая под гиперметаморфозом существенные изменения, претерпеваемые личинками в разных их фазах и связанные с особенностями условий существования, мы должны причислить к этому явлению и возрастные изменения гусениц некоторых минирующих молей.
Уже давно отмечен интересный диморфизм минирующих гусениц, главным образом, семейства Lithocollelidae (Gracilariidae), которые в первых двух или трех фазах обнаруживают следующие особенности. Первая фаза имеет плоское тело, совершенно лишенное грудных и брюшных ног, с сильно развитыми сегментами груди. Голова прогнатическая, сильно сплюснутая в дорзовентральном направлении, клиновидной формы; лоб обратно, реже прямотрапециевидный, так как фронтальный мост сильно развит. Усики помещаются в хорошо выраженном прогибе эпикрания. Верхняя губа сильно развита; мандибулы плоские, их зубцы более или менее редуцированы. Дистальная часть максилл и щупики обыкновенно' сильно редуцированы. Прядильный аппарат и нижнегубные щупики сильно редуцированы или атрофированы. Дистальный край подглоточника выдается наружу и повторяет форму подбородка. Этих молодых гусениц относят к сокоедиой фазе (plasmophaga); они живут в эпидермальных минах или непосредственно под эпидермой, в самом поверхностном слое паренхимы; в обоих случаях они потребляют только растительные соки, высасывая их после разрушения стенок эпидермальных или паренхимных клеток. Ротовой аппарат их стоит в соответРис. 119. Эпикраний гусеницы, непитающейся фазы Phyllocnistis suffusella. (По Гранди). ствии с особенностью питания. Клиновидная голова и плоское безногое тело приспособлены для жизни в чрезвычайно низких минах. После третьей (у Lithocollelis) или второй (у Caloptilia) линьки гусеница преображается: тело ее становится более или менее цилиндрическим, с грудными и брюшными ногами; голова полупрогнатическая, лоб треугольный, фронтальный мост отсутствует, ротовые органы нормально развитые. Эту фазу называют тканеедной фазой (h i s t оp h a g а). Тканееды живут в просторных складчатых минах, выедая паренхиму листа или выходят из мины и живут в свернутом листе или под загнутым его краем, где производят окончатое повреждение.
1 — сверху; 2 — снизу; 3 — увеличенная передняя часть, снизу, ant — усики, fr — лоб, fs — прядильный сосочек, hph — гипофаринкс, lat.r — верхняя губа, т — подбородок, sm — подподбородок, palp, lab — лабиальный щупик, palp, max — максиллярный щупик.
повидимому, следует счипочти полностью отсутствуют швы эпикрания. О существовании максилл, в высшей степени редуцированных, можно судить по оставшимся маленьким щетинкам,
1 На 6м брюшном сегменте ног нет, что характерно для всего семейства Lithocolletidae.
Phyllocnistis также имеет фазу plasmophaga, ничем не отличающуюся от соответствующей фазы Lithocollelis. У нее можно констатировать, однако, еще большую приспособленность к питанию жидкой пищей, к исключительно эпидермальному минированию. У Phyllocnistis весь период питания приходится именно на фазу plasmophaga, которая длится три первых возраста. После третьей линьки гусеница превращается в новую фазу, а именно в непитающуюся — aphaga, которая характеризуется рядом особенностей. Тело ее более цилиндрическое, ноги отсутствуют, голова менее плоская, не клиновидная, глаз нет, усики и ротовые органы в сильной степени редуцированы, жвалы атрофированы, верхняя губа неясная, в виде небольшой простой пластинки, впереди ее выдается большой полукруглый склерит, который, тать подглоточником. На голове снизу из которых нижние, по одной на каждой стороне, повидимому, являются щетинками стипеса, а верхние (по паре с каждой стороны) представляют, может быть, остатки галеа или щупиков. Нижняя губа сохранилась несколько лучше, прядильный аппарат и рудименты нижнегубных щупиков обнаруживаются без труда (рис. 117, 2 и 119). Деятельность гусеницы этой фазы всецело направлена на прядение кокона, для чего она в конце эпидермальной змеевидной мины загибает небольшой край листа, где и окукливается. Разумеется, вследствие редукции ротовых органов эта фаза не принимает пищи.
ДеГриз (De Gryse, 1916) считает, что сокоедную фазу (plasmophaga) можно сравнить с триунгулинами жуков Meloidae, но триунгулины сохранили примитивные черты строения личинки, тогда как фаза plasmophaga гусеницы является результатом специализации. Проводимая ДеГризом гомология между этими гусеницами и личинками Meloidae базируется на замечательном явлении в метаморфозе гусениц рода Магтага: у них между питающейся фазой и фазой aphaga наблюдается промежуточная стадия покоя, подобная ложнокуколке Meloidae. Незадолго до того как питающаяся гусеница должна превратиться в непитающуюся фазу, сквозь ее покровы можно различить головные капсулы как ложнокуколочной, так и непитающейся фазы. При линьке гусеница сбрасывает покровы обеих фаз одновременно. Ложнокуколка, как и обычная куколка, разделяет две резко различные морфологические фазы, и в ней происходят глубокие преобразования органов. Характерные особенности питающейся фазы у нее утрачены, а особенности непитающейся фазы выражены преимущественно на верхней и нижней губе. Максиллы и верхние челюсти сохраняют черты примитивной гусеницы Lithocolletidae, что до некоторой степени относится и к общему очертанию головы.
Подобное гиперметаморфозу явление отмечено для гусениц пестрянок {Zygaena). Гусеница перед зимовкой линяет особенным образом: вместо того чтобы несколько увеличиться, как обычно, в росте, становится, наоборот, меньше, особенно уменьгпаются размеры головы, причем редуцируются не только черепная коробка, но и ротовые органы. После этой линьки гусеница не питается, ее зеленая окраска исчезает и заменяется бурой; после зимовки, весной гусеница линяет снова и приобретает обычный вид. Гусеницы некоторых видов и даже разные особи одного вида могут зимовать два, три и более' раз, и каждый раз зимовка сопровождается «зимней» линькой.
Галлообразователи. Галлообразующих гусениц очень немного; повидимому, переход к этому образу жизни у чешуекрылых произошел недавно. В систематическом отношении цецидогенные гусеницы принадлежат к самым разным и неродственным группам.
Можно различить стадии постепенного приспособления гусениц к цецидогенной жизни; самым простым случаем является поселение гусеницы в чужом галле. Это не галлообразугощие, а лишь галлообитающие гусеницы. Из галлообразующих можно выделить особо группу факультативно цецидогенных гусениц, т. е. таких, которые образуют галлы лишь при случае, и собственно цецидогенных гусениц, которые живут только в галлах и обычно специально к ним приспособлены.
Среди обитателей чужих галлов встречаются гусеницы, которые в них развиваются или только окукливаются. Гусеницы Gelechia eleclella Zell. вначале минируют еловую хвою, затем живут в пустых галлах хермесов. G. albicans Hein. питается почками и листьями ивы, а затем живет в галлах златки Poecilonola decipiens Miik. Многие виды Раттепе (P. insulana Gn., P. fimbriana Hw., P. gallicolana Zell'., P. argyrana Hb. и P. splendidulana Gn.) живут на дубах, в галлах других насекомых. P. splendidulana Gn. три раза меняет образ жизни: сперва минирует листья, затем живет в сплетенных листьях и, наконец, переходит в галлы. Laspeyresia corollana Hb. проводит всю жизнь в утолщениях стеблей осины, производимых усачом Saperda populnea L., Laspeyresia cosmophorana Tr. живет в оставленных смолевых галлах гусеницы Evelria resinella L., Dioryclria abielella Schiff. — в галлах хермесов и смоляных галлах той же Evelria. Гусеница пяденицы Tephroclyslia slrobilala Hb. встречается в галлах хермесов.
К факультативно цецидогенным относятся гусеницы Borkhausenia formosella F., живущие обычно под корой деревьев, однако этот вид был выведен из галлов на иве. То же относится к видам стекляниц; Sciapteron labaniforme Rott. встречается в опухолях молодых ветвей тополя и ивы, но может жить и внутри стволов, не производя на них никаких изменений. Laspeyresia cosmophorana Tr., кроме галлов, была найдена в утолщенных ветвях сосны и можжевельника. Epiblema tetraquelrana Hw. живет в опухолях на молодых побегах ольхи и березы, но встречается и в сплетенных листьях этих же растений. Sleganoplycha minutana Hb.' обычно живет между сплетенными листьями тополя, но была выведена и из опухоли на ветке, как Gypsonoma aceriana Dup. Argyroploce lediana L. обычно живет между листьями Ledum, но производит также деформацию концов стеблей этого растения. Phalonia atricapilana Stph. живет в паутинной ткани на корнях Senecio и Hieracium, но производит на них же и утолщения стеблей. Acalla ferrugana Tr. живет и в сплетенных листьях и в опухолях на концах побегов березы. Tephroclyslia linariata Schiff. живет как в цветах, так и в деформированных семенных капсулах Linaria.
Следует указать также ряд форм, являющихся, с одной стороны, минерами, с другой, — галлообразователями; наличие таких форм говорит о том, что галловый образ жизни связан с минирующим и является вообще высшей ступенью в развитии эндогенного образа жизни. Молодые гусеницы Phyllocnistis saligna Zell. живут в коре ивовых веток, а затем прокладывают через черешок мину в лист; впоследствии ветки с проложенными в них минами утолщаются и образуют галлообразные вздутия; подобное же явление наблюдается у Heliozela stannella F.R. на дубе. В обоих случаях утолщение ветви образуется уже после оставления гусеницей листа; гусеница в него не возвращается и, следовательно, не питается галловой тканью. Иначе дело обстоит у Stigmella turbidella Zell. и S. argyrepeza Zell. Гусеницы первого вида живут на тополе, второго — на осине, вначале в черешке листа, затем в листовой пластинке. Однако они постоянно возвращаются в черешок, который утолщается, и хотя главное питание гусеницы получают из листовой пластинки, тем не менее они питаются и в черешке, следовательно, в данном случае существует более тесная связь между гусеницей и галлом.
Другую группу цецидогенных гусениц образуют те, которые являются галлообразователями лишь в одной генерации, а в следующих ведут иной образ жизни. Orneodes grammodaclyla Zell. живет в первом поколении в сердцевине побегов Scabiosa, во второй — в стеблях, которые в этих местах утолщаются. Различный образ жизни здесь вызван тем, что к моменту первой генерации гусениц стебель слишком мал, чтобы дать гусенице убежище и питание. Подобным образом живет Platyplilia isodaclyla Zell.; в первой генерации гусеница минирует в средней яшлке листа Senecio, затем в сердцевине побега, во второй — живет в стеблях этих растений, вызывая их утолщения.
Наконец, третью группу составляют настоящие галлообразователи. К ним относится Incurvaria tenuicornis Zell., живущая во вздутиях ветвей березы (хотя существует сомнение, действительно ли галлы производит гусеница, так как ее находили также в галлах клещей). Argyresthia spiniella Zell. живет в почках и вздутиях молодых ветвей черемухи. Многие виды Mompha являются галлообразователями на Epilobium; М. subbislrigella Hw. живет в стручках, которые утолщаются, скручиваются й не раскрываются, М. nodicolella Fuchs — во вздутиях на концах ; побегов, М. decorella Steph. — в утолщениях стеблей. Augasma aeratellum Zell. живет в стеблевых выростах Polygonum; Paltodora cytisella Curt, производит утолщения в стеблях Pteridium. Повидимому, вызывают утолщения в цветоложах сложноцветных некоторые виды Melzneria. Lita cauliginella Schmied живет в утолщенных стеблях Silene. К галлообразователям должны быть причислены Orneodes palodaclyla Z., О. dodecadactyla Hb. и Leioplilus microdactylus Hb; то же следует сказать и про виды Aegeriidae (Chamaesphecia triannulijormis For., Synanthedon cephijorme Ochs., S. spuleri Fuchs, S.. jlaviventre Stgr., S. formicaejorme Esp.).
Значительное число галлообразователей известно из семейства Tortricidae (s. 1.). Laspeyresia zebeana Ritzbg. живет в смоляных наплывах на лиственнице; L. servillana Dep: — в сердцевине ивы, вызывая вздутия стеблей, L. duplicana — в лубе ствола можжевельника и ели, вызывая смоляные наплывы. Epiblema bilunana Hb. встречается в сережках березы, которые вследствие этого деформируются, Е. albidulana H.S. — в утолщенных стеблях Artemisia и Gnaphalium, Е. lacleana Тг. также на Artemisia, Е. luctuosana Dup. — во вздутиях на Centaurea и Cirsium. Gypsonoma aceriana Dup. встречается только во вздутиях на ветвях тополей. Semasia incana Z. и S. metzneriana Tr. производят утолщения стеблей Artemisia, S. aspidiscana Hb. живет в концах побегов на Solidago и Aster. Pelatea festivana Hb. производит утолщения молодых дубовых побегов. Evelria resinella L. вызывает смоляные наплывы на ветвях сосен, в которых и живет. При этом утолщения ткани растения не происходит; галлы эти не могут быть отнесены к,настоящим, так.как подобный смоляной натек может образоваться и при чисто механическом повреждении. Evelria buolliana Schiff. живет в концах сосновых побегов, которые деформируются. Euxanthis hilarana H.S. вызывает утолщения стеблей Artemisia campestris.
Цецидогенный образ жизни не вызвал существенных морфологических изменений в облике гусениц, столь характерных для гусениц гипономных. Впрочем, надо указать на слишком слабую изученность как морфологии, так и биологии цецидогенных гусениц.