Гусеницы

Интересен вопрос о происхождении крючков и различных формах их расположения. Я всецело разделяю мнение Чепмана (Chapman, 1893) и Дампфа (Dampf, 1910); эти авторы рассматривают крючки как видоизмененные мелкие шипики, покрывающие тело гусеницы. Действительно, у гусениц Adelidae непосредственный переход от шипиков тела
Рис. 47. Типы расположения крючков на брюшных ногах. (Ориг.).
Г— одноярусный венец, нога Evetria resinella; 2 — многоярусный (трехъярусный) венец, нога Archips rosana; 3 — многоярусный венец, нога гусеницы среднего возраста Cossus cossus; 4 — латеральная одноярусная подкова, нога Solenobia sp.; 5 тоже, но петлевидной формы: нога Amicta armena; 6 — трехъярусная (медиальная; подкова, нога Loxostege sticticalis; 7 — одноярусные перевязи, .нога Incurvaria sp.; S — одноярусные перевязи — «скобки», нога Sciapteron tabaniforme; 9 — разноярусные перевязи, нога Anacampsis populella. Римскими цифрами VII и VIII обозначенысоответствующие первичные щетинки.
1 Подразумевается также и однорядный; случаи многорядности как более редие оговариваются особо.

к крючкам брюшных ног ясен и несомненен. Как показано на рис. 48, 9, крючки в данном случае располагаются многорядными перевязями, причем внутренние ряды образованы крупными и почти нормальными для многих Microfrenata крючками; крючки же следующих за ними рядов постепенно уменьшаются и выпрямляются, пока не становятся неотличимыми от мельчайших шипиков, покрывающих тело.
Существуют и другие доказательства такого происхождения крючков, например громадное сходство формы крючков многих Microfrenata (Psychidae, Tischeria, Lilhocolletidae, Tineidae, Aegeriidae) с крючками Adelidae. Из других примитивных групп для решения вопроса о происхождении крючков можно привлечь только Hepialidae. При рассматривании Hepialus humuli L. под большим увеличением видно, что ряды крючков, образующие многорядный венец (рис. 48, 7), напоминают картину, описанную для Adelidae; разница только в том, что у Hepialus все тело гладкое и не покрыто шипиками, потому и нельзя наблюдать их перехода в крючки брюшных ног. Исследование ног другого вида Hepialus показало еще более низкую ступень развития: периферических рядов оказалось больше, чем у Н. humuli, а сами крючки еще мельче.
Происхождение различного расположения крючков можно наметить лишь в общих чертах, так как, повидимому, в отряде шло независимое развитие в разных группах. Гусеницы самого первичного семейства Micropterygidae (рис. 51) не имеют крючков на брюшных ногах; последние напоминают брюшные ноги личинок Рапогра. Гусеницы Eriocraniidae, наиболее близких к Micropterygidae, совсем лишены ног. У семейства Hepialidae мы находим начальные стадии развития крючков. У всех остальных гусениц подотряда Frenata крючки развились, вероятно, независимо от Hepialidae. Наиболее первичное семейство из Frenata — Stigmellidae — лишено крючков. Гусеницы семейства Adelidae обнаруживают самую начальную стадию их развития; таким образом, у Hepialidae и Adelidae представлены наиболее первичные стадии развития крючков в двух подотрядах, гусеницы же, филогенетически стоящие ниже их, вообще не имеют крючков.
Рис. 48. Типы расположения крючков на брюшных ногах гусениц. (Ориг.).
1 — одноярусный медиоряд, нога Polia thalassina из Noctuidae, с наружной стороны; в середине у основания крючков заметно местоположение (темное пятно) внутренней мышцы, втягивающей подошву; 2 — двуярусный медиоряд Sphinx ligustri; 3 — разнородный медиоряд, нога Spilosoma sp. из Arctiidae, с внутренней стороны; 4 — ложный венец, нога Drepana lacertinaria, с внутренней стороны; 5 — медиоряд с перерывом и лопастью в середине, нога Lycaena sp.; 6 —сложный медиоряд, нога Zygaena sp.; 7— многорядный венец, нога Hepialus humuli, подошва немного втянута; 8 — многорядный венец с менее правильными рядами крючков, нога Нуроnomeuta padella I. malinella; 9 — многорядные перевязи, нога первой пары Nemophora sp. из Adelidae. На рисунке видно, как мельчайшие шипики, покрывающие тело ггусеницы, достепенно увеличиваются и принимают форму крючков на подошвах брюшных ног. VII и VIII — щетинки.
Исходя из формы расположения крючков у Hepialidae в многорядный венец, можно заключить, что именно эта форма расположения является исходной, в особенности, если допустить, что крючки начали обособляться от шипиков тела на более или менее развитых ногах, окружая их подошвы равномерно кругом. Дальнейшая специализация шла, несомненно, в сторону большего обособления центрального ряда крючков и исчезновения периферических; об этом ясно говорит материал по Hepialidae. Многорядные перевязи Adelidae в дальнейшем дали однорядные перевязи, что следует из сравнения Adelidae с ближайшим к нему семей
1 У некоторых видов этого семейства редукция идет еще ; дальше и остается только одна перевязь на подошве.
2 Подобный тип расположения крючков среди других Microfrenata мне известен только у Blastodacna.
1 Деление на Micro и Macro здесь понимается в более7новом смысле,'т. е. с перенесением примитивных семейств, например Cossidae, Aegeriidae, Zygaenidae, из группы Macro (в прежнем смысле) в группу Micro.
ством Incurcariidae, гусеницам которого свойствен тип однорядных перевязей.1 Таким образом возникли однорядные венец и перевязи, т. е. типы, широко распространенные среди Microfrenata. Оба они, повидимому, могли возникнуть независимо в разных группах. Однорядные перевязи Aegeriidae (рис. 47, 8), повидимому, произошли из однорядного венца Tineidae; об этом говорит промежуточный тип — латеральная подкова, свойственная серии Psychodea (рис. 47, 4, 5). Что касается медиальной подковы, то она, наверное, возникла из венца, поскольку она встречается почти исключительно у высоко специализованных Microfrenata, а именно у Pyralididae 2 и даже, хотя очень редко, у Noctuidae. Дальнейшая редукция латеральных крючков медиальной подковы привела к образованию медиоряда, который следует признать наиболее специализованным типом. Повидимому, остатком от полного венца в некоторых.
случаях являются рудиментарные крючки («ложный венец»), сохранившиеся в некоторых семействах. Однако в настоящее время трудно сказать, являются ли они во всех таких случаях остатком от полного венца или новоприобретением.
Постэмбриональное развитие также свидетельствует в некоторых случаях о том, что ход развития крючков шел в общих чертах таким
путем; именно, гусеницы некоторых Macrofrenata в первой фазе имеют ноги с полным или почти полным венцом крючков, которые постепенно превращаются в медиальный ряд, свойственный взрослой гусенице.
Многоярусность почти всегда является более высокой степенью специализации, чем соответствующие одноярусные типы; можно считать, что она возникла путем вторичной дифференциации одноярусных крючков. Этот процесс виден у некоторых огневок и совок.
Конечно, ход развития типов крючков можно было предположительно набросать лишь в грубой форме, ибо этот процесс затемняется факторами чисто адаптивного характера, иногда преобладающими. Ниже приведены примеры, иллюстрирующие связь расположения крючков с образом жизни и с историей развития.
По строению подошвы и крючкам брюшных ног отряд Lepidoptera делят на две группы: первая группа названа Stemmatoncopoda и имеет ноги с крючками, расположенными в венец, откуда и название. венечные ноги; у другой группы — Harmoncopoda — крючки расположены в медиальный ряд или полувенец, и ноги носят название полувенечных. Это деление соответствует старинному делению отряда на Microlepidoptera и Macrolepidoptera,1 таким образом, от филогенетического порядка. Однако в обеих группах имеются резкие исключения; примерами последних являются, с одной стороны, Zygaenidae, с другой, Hesperiidae. Первые, несомненно, примитивны и принадлежат к Microfrenata, но по типу ног гусениц они должны быть отнесены к Harmoncopoda; ноги у них полувенечные; факт этот может быть объяснен свободным образом жизни гусениц, вторичным адаптивным изменением их. Hesperiidae, наоборот, принадлежат к Macrofrenata, тогда как их гусеницы имеют ноги венечные; но образ жизни гусениц этого семейства напоминает таковой листоверток — типичных представителей Microfrenata. По Шульце ноги Hesperiidae имеют сходство с ногами Apatura из Nympkalidae, крючки которых образуют ложный венец, так как на латеральной стороне они имеют некоторое количество мелких рудиментарных крючков. У Hesperiidae таких крючков значительно больше, и они менее редуцированы. Итак, ноги Hesperiidae, хотя и уклоняются от обычного типа ног всех Harmoncopoda, явно в связи с их , образом жизни, тем не менее носят отпечаток родства с Rhopalocera.
Примером филогенетического порядка, по Шульце, является ряд из семейств Lasiocampidae, Bombycidae, Atlacidae, Sphingidae. По строению ног гусениц можно принять ту же последовательность этих семейств: Lasiocampidae — самое примитивное из них, с полным или почти полным венцом крючков у гусениц первой фазы; Bombycidae также еще сохраняют рудиментарные крючки; Atlacidae ж Sphingidae — без рудиментарных крючков. Однако в настоящее время Lasiocampidae не сближаются с указанными выше семействами, чему нисколько не противоречит расположение крючков у гусениц первой фазы с резко выраженным примитивным типом. Наблюдается родство по расположению крючков между Lasiocampidae и Endromididae. Далее, Bombyciidae (Cymatophoridae) и Drepanidae по типу брюшных ног также имеют много общего, причем первые более примитивны. Amatidae в этом отношении сближаются с Noctuidae и Arctiidae. Семейства Aegeriidae и Cossidae показывают несомненное родство с Microfrenata: первое по форме и расположению крючков напоминает Tineidae, второе до неузнаваемости похоже на Tortricidae. Первичное расположение крючков у Adelidae и Incurvariidae также следует рассматривать как проявление родства.
У Macrofrenata строение прицепного аппарата ног в общем вполне согласуется с классификацией этой группы; уклоняющиеся формы стоят
в тесной связи с образом жизни, и в этих случаях филогенетический фактор затушевывается адаптивным. У большинства Microfrenata эти отношения запутаны, и пока разобраться в них трудно. Так, у Pyralididae при одинаковом образе жизни наблюдается одинаковое расположение крючков, при разном образе жизни встречаются как разное расположение крючков, так и одинаковое. Приблизительно то же нужно сказать и про Torlricidae.
Ясно, что деление гусениц на Stemmatoncopoda (Microfrenata) и Нагmoncopoda (Macrofrenata) — деление до известной степени и биологическое; первые, определяя грубо, живут внутри растений, вторые — снаружи. Связав это с расположением крючков, можно принять, что «внутренний» образ жизни требует венечных ног, а «наружный» — полувенечных; под «внутренним» образом жизни следует понимать, конечно, и жизнь меяеду свернутыми листьями. Вероятно, жизнь в паутине также более свойственна гусеницам с венечными ногами; может быть даже, венечные ноги теснее связаны с жизнью именно в паутине.
Так, например, все листоверты (большинство Torlricidae и Gelechiidae и некоторые Pyralididae) плетут внутри, свернутых листьев паутинную ткань, по которой передвигаются. Повидимому, большинство Microfrenata, живущих внутри растений (в почках, побегах, ветвях и стволах), передвигается по сплетенной ими ткани. Следует иметь в виду, однако, что жизнь в паутине свойственна также многим Macrofrenata (Thaumelopoeidae, некоторые Lasiocampidae, Lymantriidae), которые могут иметь типичное для Macrofrenata расположение крючков. Виды Hyponomeuta, живущие в паутинных гнездах, повидимому, особенно приспособлены к такому образу жизни, — их ноги снабжены многорядным венцом. Возможно, что вообще появление крючков связано с развитой прядильной деятельностью гусениц.
Гусеницы из Macrofrenata с скрытным образом жизни тем не менее обычно сохраняют.ноги полувенечного типа (медиоряд); таковы из Noctuidae — Nonagria typhae (в стеблях рогоза), Senta maritima (в стеблях тростника), Xanthia fulvago и X. gilvago (в сережках ив), Calymnia trapezina (между сплетенными листьями), Gortyna ochracea (в стеблях Verjbascum, Lappa, Cirsium). Объяснить эти факты можно тем, что представители высоко специализованного семейства перешли вторично к эндофагическому образу жизни и еще сохранили специализованный тип расположения крючков. У Noctuidae намечается также зависимость между числом крючков и образом жизни: у гусениц, живущих на деревьях, большее количество крючков; у живущих под землей — наименьшее. Устройство подошвы и разнородные крючки у Arctiidae, вероятно, являются приспособлением к быстрому движению. Перерыв медиоряда, происшедший путем редукции средних крючков, стоит в связи с образованием лопастей, играющих роль присосок (Lycaenidae, Geometridae). Иллюстрацией биологического значения крючков служит пример их различия даже у соседних видов: из двух совок, живущих в стеблях кукурузы — Sesamia vuteria Stoll. и S. crelica Led. — первая имеет нормальные ноги, вторая же почти не имеет крючков; причем первая из гусениц более подвижна.
Число крючков на брюшных ногах варьирует в пределах вида незначительно. Половых различий по числу крючков также не установлено.
Для обозначения числа крючков на разных ногах у гусеницы пользуются простой цифровой формулой, в которой каждая цифра соответствует парам ног: отсутствие крючков на какойнибудь паре ног обозначается нулем; отсутствие самих ног обозначается через тире. Вариации числа крючков указывают в скобках. Если крючки расположены перевязями и необходимо указать число крючков для передней и задней uepei. вязи одной и той же ноги, то формула пишется в виде дроби; в числителе ставится число крючков передней перевязи в знаменателе — задней.
Из всего сказанного о брюшных ногах, в особенности о расположении их крючков, ясно большое систематическое их значение. Некоторые, семейства (Arctiidae, Lycaenidae, Zygaenidae, Adelidae, в меньшей степени и другие) могут быть с легкостью узнаны только по строению подошвы и расположению крючков. Для разграничения больших групп брюшные ноги также дают важные признаки, в особенности в связи с другими. Определение видов облегчается учетом числа крючков на разных ногах, но различия в этом отношении разных фаз заставляют прибегать к этому признаку лишь когда точно определен возраст гусеницы.
В заключение надо упомянуть о так называемых «присосках» у гусениц Heterogeneidae на брюшных сегментах; они, повидимому, являются редуцированными брюшными ногами. Подобная же трехлопастная присоска на последнем сегменте брюшка имеется у Micropteryx calthella. У некоторых минеров развивается нечто вроде «двигательных мозолей», которые могут находиться и на спинной стороне, и с боков тела (например у Tischeria complanella, в особенности у Т. angusticolella, Lithocollelis corylifoliella). Они представляют выросты или, скорее, выпуклости тела, лишенные скульптуры и.